Thalattoarchon

Thalattoarchon
Ocorrência: Triássico Médio, Anisiano Superior, 244,6–242 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Crânio holótipo (FMNH PR 3032)
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Cordados Clado: †Merriamosauria [en] Classe: Répteis Superordem: †Ictiossauro Ordem: †Ictiossauro Género: †Thalattoarchon Fröbisch et al., 2013 [en]
Espécie-tipo
†Thalattoarchon saurophagis Fröbisch et al., 2013 [en]

Thalattoarchon é um gênero de ictiossauro predador de grande porte do Triássico Médio da América do Norte, contendo a única espécie Thalattoarchon saurophagis. O táxon foi descrito em 2013 a partir de um único espécime descoberto na formação Favret [en], em Nevada. O nome genérico, que significa "governante dos mares", refere-se ao seu status como um predador de topo, enquanto o epíteto específico, que significa "comedor de lagartos", alude à sua dieta carnívora. A classificação deste gênero dentro dos ictiossauros é muito debatida, sendo classificado dentro do clado Merriamosauria [en] ou na família mais basal Cymbospondylidae [en].

Como um ictiossauro, Thalattoarchon possuía nadadeiras como membros e uma nadadeira na cauda. O tamanho deste grande ictiossauro é estimado em cerca de 8,6 m de comprimento, embora os autores não tenham certeza sobre as medidas exatas. O animal tem um corpo longo e esguio, mas com uma cabeça proporcionalmente grande e uma cauda reta e alongada. As mandíbulas de Thalattoarchon apresentam grandes dentes com duas arestas de corte de até 12 cm, que seriam bem adequados para atacar presas grandes. Embora os fósseis estejam incompletos, estima-se que o animal teria um esqueleto composto por pelo menos 60 vértebras pré-sacrais. Thalattoarchon teria sido um predador de topo, e seus dentes afiados e cortantes sugerem que ele teria predado principalmente répteis marinhos contemporâneos. Sua posição como predador de topo é geralmente comparável à das orcas, que têm um estilo de vida semelhante.

O único espécime de Thalattoarchon foi descoberto em 1997 pelo paleontólogo Jim Holstein durante uma expedição de campo nas Montanhas Augusta, localizadas em Nevada, Estados Unidos.^[1] Foi com o apoio e uma bolsa da National Geographic Society que os fósseis foram completamente exumados em 2008,^[1][2] após um período de trabalho de três semanas. O material recuperado foi transportado por um helicóptero e um caminhão para fora do campo.^[3] Os fósseis foram escavados na zona Taylori do Membro Fossil Hill [en], na formação Favret [en], datando de aproximadamente 244,6 milhões de anos atrás, do início do Anisiano Superior do Triássico Médio. O espécime, catalogado como FMNH PR 3032, consiste em grande parte do crânio e do esqueleto axial, incluindo partes da cintura pélvica e das nadadeiras traseiras. Foi em 2013 que este espécime foi designado como o holótipo de um novo gênero e espécie de ictiossauros por Nadia B. Fröbisch, Jörg Fröbisch, P. Martin Sander, Lars Schmitz e Olivier Rieppel, sob o nome científico de Thalattoarchon saurophagis na revista científica Proceedings of the National Academy of Sciences.^[1] O nome do gênero vem do grego antigo θάλαττα (thálatta, "mar") e ἄρχον (árchon, "governante"),^[1] significando "governante dos mares", referenciando diretamente o tamanho imponente do animal e sua posição como predador de topo dos mares do Triássico.^[3] O nome específico também vem do grego antigo e é derivado das palavras σαῦρος (saûros, "lagarto") e φᾰγεῖν (phageîn, "comer"),^[1] significando "comedor de lagartos", em referência à sua dieta carnívora.^[3]

A equipe descritora estima o tamanho de Thalattoarchon em mais de 8,6 m de comprimento, tornando-o um dos maiores ictiossauros conhecidos. Seu tamanho e morfologia são semelhantes a algumas espécies do gênero contemporâneo Cymbospondylus.^[1][2][3] No entanto, devido a algumas partes ausentes do espécime holótipo, os autores mencionaram que a estimativa poderia ser revisada quando mais se souber sobre o animal.^[1] Em 2021, Paul Martin Sander e colegas propuseram que o animal atingiria uma massa corporal de 4,3 toneladas.^[4] Como todos os outros ictiossauros, Thalattoarchon possui quatro nadadeiras, mas, ao contrário dos representantes mais derivados (de divergência avançada) datados do Jurássico e Cretáceo, ele tem uma nadadeira caudal longa e pouco desenvolvida, ao contrário dos dois lobos caudais presentes em ictiossauros posteriores. A cabeça do animal é notavelmente grande em proporção ao seu corpo, uma característica raramente observada em representantes do grupo. O tamanho do crânio é estimado em 1,2 m de comprimento.^[1] O crânio de Thalattoarchon é proporcionalmente mais curto, mas mais robusto do que o de outros ictiossauros.^[5]

O crânio do único espécime de Thalattoarchon está parcialmente preservado, faltando todo o rostro e a frente da mandíbula. O restante está bem preservado e permite que seja visto como um todo. As órbitas oculares são alongadas, atingindo até 29 cm, e cada uma contém um anel esclerótico. As fenestras temporais superiores são grandes e ovais, compartilhando uma forma semelhante às de Shastasaurus. As maxilas se estendem bem abaixo das órbitas oculares e carregam grandes dentes até suas extremidades posteriores. Os ossos nasais são muito extensos e entram em contato com os ossos pós-orbitais [en], mas não se estendem até as fenestras temporais superiores. Os ossos frontais são menores, formando a borda anteromedial das fenestras temporais superiores e circundando o forame pineal. Na frente do forame pineal, há uma pequena crista sagital que assume a forma de uma grande placa mais para trás. Os ossos parietais são menores que os ossos frontais e formam medialmente as fenestras temporais superiores. Os ossos lacrimais e jugais são estreitos e delgados.^[1]

O palato, embora parcialmente preservado, parece ser dominado pelos grandes ossos pterigoides. Na mandíbula inferior, o osso dentário se estende até o nível das maxilas, mas aparentemente não possui dentes em sua parte mais posterior. Isso significa que pelo menos o quinto ou sexto dente nas maxilas não teria um dente correspondente na mandíbula. O surangular tem um processo coronoide [en] distinto localizado posteriormente às órbitas oculares. Embora os únicos dentes conhecidos de Thalattoarchon estejam localizados no nível posterior das maxilas, é possível que seu tamanho aumentasse em direção ao meio das mandíbulas. Essa tendência morfológica também é observada em muitos ictiossauros e outros répteis marinhos [en] agora extintos, como mosassauros, talatossúquios e pliossauros. O maior dente preservado tem pelo menos 12 cm de comprimento, com a coroa sozinha medindo 5 cm. Os dentes representam uma das principais autapomorfias de Thalattoarchon, sendo grandes e finos, com duas arestas afiadas cada e uma coroa bastante lisa. O gênero relacionado Himalayasaurus [en] tem uma dentição muito semelhante, mas este último difere de Thalattoarchon pela presença de sulcos longitudinais na coroa.^[1]

Embora o número total de vértebras não seja conhecido no animal, estima-se que ele teria pelo menos 60 na coluna pré-sacral. As vértebras dorsais anteriores são quase redondas em vista anteroposterior e medem 10 cm de diâmetro e 6 cm de comprimento. Esta última medida permanece constante ao longo da coluna pré-sacral, bem como nas vértebras caudais mais anteriores, exceto no nível das vértebras dorsais médias, que atingem 12 cm de diâmetro. As espinhas neurais das vértebras dorsais anteriores são maiores que as próprias vértebras, medindo 13-14 cm de altura, sendo achatadas lateralmente e não compartilhando espaços quando vistas de lado. As vértebras dorsais anteriores estão associadas a costelas com apenas uma cabeça, ao contrário das costelas de duas cabeças presentes nas vértebras cervicais. As vértebras dorsais posteriores têm a mesma altura e comprimento que as vértebras dorsais médias. No entanto, estas últimas são caracterizadas por terem uma superfície ventral achatada e facetas articulares para as costelas de duas cabeças, uma característica também observada em alguns ictiossauros basais e em neoictiossauros [en] que datam do Triássico Superior ao Cretáceo. As vértebras caudais de Thalattoarchon são achatadas lateralmente e têm o dobro da altura em relação à largura, diminuindo gradualmente de comprimento. Grandes facetas para os arcos hemais, ou chevrons, estão presentes nas vértebras caudais anteriores. A cauda do animal parece ser bastante reta, sem curvatura visível e sem uma extremidade virada para baixo.^[1]

Poucos ossos estão preservados na cintura pélvica e nos membros posteriores, sendo o único totalmente preservado o ílio direito. A extremidade deste osso que participa da articulação do quadril é semelhante à de Cymbospondylus, mas suas articulações com as costelas sacrais podem ter sido bastante fracas, como sugerido por sua extremidade superior pontiaguda. O fêmur é achatado e largo, com um corpo [en] ligeiramente estreitado e uma extremidade distal alargada, sendo no geral mais largo que o de Cymbospondylus. Outro osso preservado é interpretado como um elemento zeugopodial (a parte de um membro correspondente a um antebraço ou a uma perna), mas não se sabe ao certo se é uma tíbia ou uma fíbula. Independentemente disso, possui uma margem côncava, extremidades alargadas e é mais largo do que longo. Os membros posteriores e a cintura pélvica são proporcionalmente pequenos em relação ao corpo do animal, com o comprimento do fêmur sendo apenas o dobro da altura das vértebras caudais.^[1]

Nas análises filogenéticas publicadas por Fröbisch e colegas em 2013, Thalattoarchon foi classificado como um representante basal do clado Merriamosauria [en], sendo visto como mais derivado que Cymbospondylus e Mixosauridae [en]. Thalattoarchon foi recuperado ou em uma politomia não resolvida com Besanosaurus, Californosaurus [en], Toretocnemus [en] e outros merriamosauros, ou como mais derivado que os três primeiros táxons, mas basal aos outros merriamosauros.^[1] No entanto, em 2016, uma revisão filogenética realizada nos ictiopterígios por Cheng Ji e seus colegas moveu Thalattoarchon para dentro de Cymbospondylidae [en], ou seja, em uma posição mais basal que Merriamosauria, como proposto três anos antes.^[6] Esta classificação foi geralmente aceita e mantida em várias análises filogenéticas sobre ictiossauros publicadas desde então.^{[7][8][9][10][11]} Em um estudo publicado em 2017, Benjamin C. Moon apresentou várias análises que produziram diferentes posições filogenéticas para Thalattoarchon. Essas posições variavam, indicando que Thalattoarchon poderia estar mais proximamente relacionado a ictiossauros de evolução posterior, situado mais cedo na linhagem do que Cymbospondylus, ou classificado como o táxon irmão de C. nichollsi.^[8] Em 2021, Sander e seus colegas reclassificaram Thalattoarchon dentro de Merriamosauria, mas desta vez como o táxon irmão de Shastasauridae.^[4]

O cladograma a seguir mostra a posição de Thalattoarchon dentro de Ichthyosauromorpha [en] segundo Sander et al. (2021):^[4]

Devido aos seus dentes bicarinados e cortantes e à sua cabeça grande e robusta, Thalattoarchon é reconhecido como tendo sido um predador de topo. A presença abundante de répteis marinhos na formação Favret sugere que o animal os teria atacado regularmente. Sua posição como predador de topo é comparável à das orcas atuais, pois seus dentes cortantes seriam adaptados para atacar presas de tamanho considerável, possivelmente até maiores que o próprio Thalattoarchon, da mesma forma que as baleias assassinas.^[1][2][3][5] No entanto, grandes ictiossauros como Cymbospondylus não teriam sido o alvo principal de Thalattoarchon; a presa geralmente preferida seriam répteis marinhos de tamanho médio ou juvenis.^[1] Em 2021, Sander e seus colegas sugeriram que, se Thalattoarchon se alimentasse de Cymbospondylus, ele o teria predado usando uma estratégia de caça em grupo, um comportamento que não é relatado no registro fóssil. Os autores deste estudo também sugerem que Thalattoarchon se alimentaria apenas de animais menores, tanto vivos quanto mortos, uma estratégia alimentar comparável à do grande tubarão branco. Devido às suas adaptações de predador de topo, Thalattoarchon provavelmente não se alimentaria de amonites, lulas ou mesmo peixes.^[4] Todas essas características, combinadas com a datação deste táxon, sugeriram que Thalattoarchon teria sido o mais antigo tetrápode megadredador aquático conhecido no registro fóssil. No entanto, é possível que a diversificação de grandes ictiossauros semelhantes a Thalattoarchon tenha ocorrido durante períodos contemporâneos, quando a biodiversidade marinha estava se recuperando quase completamente do evento de extinção do Permiano-Triássico.^[10]

Thalattoarchon é conhecido da formação Favret [en], que, juntamente com a formação Prida [en], constitui uma das formações geológicas reconhecidas do Grupo Star Peak [en], localizado em Nevada. Essas duas formações são ligadas por um único membro [en], conhecido como Membro Fossil Hill [en]. Na formação Prida, este membro aflora a oeste da cordilheira Humboldt [en] e se estende até a formação Favret, aflorando nas Montanhas Augusta,^[12]:20 onde atinge mais de 300 m de largura.^[13][4] Embora sejam vizinhas, as duas formações não compartilham precisamente a mesma idade, sendo a Prida do Anisiano Médio, enquanto a Favret data do Anisiano Superior,^[13] entre aproximadamente 244 e 242 milhões de anos atrás.^[4] Durante este período, o Membro Fossil Hill representava a parte oriental do Oceano Pantalassa, e a presença comprovada de arcossauros como Benggwigwishingasuchus [en] mostra que a região seria costeira.^[14]

A presença significativa de répteis marinhos, amonites e outros invertebrados no Membro Fossil Hill indica que as águas superficiais eram bem aeradas,^[12]:18 mas há pouca presença de animais nas zonas bentônicas, com a notável exceção dos bivalves da família Halobiidae. Os fósseis encontrados mostram que a unidade estratigráfica [en] já foi um ecossistema pelágico com uma teia alimentar estável. Osteichthyes são pouco conhecidos e, atualmente, só foram descobertos na formação Favret. Entre os peixes descobertos estão os actinopterígios Saurichthys e um representante indeterminado,^[15] enquanto entre os sarcopterígios, numerosos espécimes de celacantídeos [en] indeterminados são conhecidos.^[4]

Os répteis marinhos [en] mais abundantes do Membro Fossil Hill são os ictiossauros, incluindo o próprio Thalattoarchon. As diferentes espécies conhecidas teriam tido estratégias alimentares diferentes para evitar a competição. O grande Cymbospondylus, e notavelmente C. youngorum, teria se alimentado principalmente de peixes e lulas, mas é possível que também atacasse répteis marinhos menores e, possivelmente, juvenis. Phalarodon [en] possui dentes largos e esmagadores, adequados para esmagar presas com conchas externas. Omphalosaurus [en] era provavelmente um alimentador em massa, especializado em moer amonites. Poucos outros répteis marinhos são conhecidos do Membro Fossil Hill, sendo o único claramente identificado o sauropterígio Augustasaurus [en].^[1][4]

• Raúl Martín. «Restauração em vida de Thalattoarchon»