Thalassocnus

Thalassocnus
Ocorrência: Mioceno Superior – Plioceno Superior (Huayqueriano [en]–Uquiano [en]) ~7–3 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ [1]
Esqueleto de T. natans em sua hipotética pose de natação, Museu Nacional de História Natural, Paris
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Animalia Filo: Chordata Classe: Mammalia Ordem: Pilosa Família: †Nothrotheriidae Subfamília: †Thalassocninae Género: †Thalassocnus de Muizon & McDonald, 1995
Espécie-tipo
†Thalassocnus natans de Muizon & McDonald, 1995
Outras espécies
†T. antiquus de Muizon et al., 2003 †T. carolomartini McDonald & Muizon, 2002 †T. littoralis McDonald & Muizon, 2002 †T. yuacensis de Muizon et al., 2004

Thalassocnus é um gênero extinto de preguiça-gigante semiaquática do Mioceno e Plioceno (7–3 Ma) da costa pacífica da América do Sul. É monotípico, sendo o único gênero da subfamília Thalassocninae. As cinco espécies — T. antiquus, T. natans, T. littoralis, T. carolomartini e T. yaucensis — representam uma cronoespécie, uma população que se adaptou gradualmente à vida marinha em uma linhagem direta. São as únicas preguiças aquáticas conhecidas, embora também possam ter sido adaptadas à vida terrestre. Fósseis foram encontrados na formação Pisco do Peru, na formação Tafna da Argentina,^[2] e nas formações Bahía Inglesa, Coquimbo e Horcón do Chile. A subfamília Thalassocninae foi classificada anteriormente tanto na família Megatheriidae^[3] quanto em Nothrotheriidae.^[4]

Thalassocnus desenvolveu adaptações à vida marinha ao longo de 4 milhões de anos, como ossos densos e pesados para contrabalançar a flutuação, narinas internas migrando para dentro da cabeça para facilitar a respiração submersa, focinho alargado e alongado para consumir plantas aquáticas, e cabeça inclinada para baixo, auxiliando na alimentação no fundo do mar. A cauda longa era provavelmente usada para mergulho e equilíbrio, semelhante ao castor e ao ornitorrinco.

Thalassocnus caminhava pelo fundo do mar e desenterrava alimentos com suas garras. Não realizava natação potente, recorrendo à remada quando necessário. Espécies iniciais eram provavelmente generalistas, consumindo macroalgas e ervas-marinhas perto da costa, enquanto espécies posteriores se especializaram em ervas-marinhas mais afastadas. Eram possivelmente presas de tubarões e cachalotes como Acrophyseter. Fósseis foram encontrados em formações com grandes assembleias de mamíferos marinhos e tubarões.

O nome genérico Thalassocnus deriva das palavras em grego thalassa ("mar") e Ocnus, uma divindade alegórica da mitologia grega e romana que representa a perda de tempo ou preguiça.

O nome da espécie carolomartini homenageia Carlos Martin, falecido proprietário da fazenda Sacaco e descobridor de vários ossos na formação Pisco, incluindo o espécime holótipo;^[5] e yaucensis refere-se ao vilarejo Yauca, próximo ao local de descoberta.^[6]

Thalassocnus viveu durante o período Mioceno Superior ao final do Plioceno e todas as cinco espécies foram descobertas em diferentes horizontes da formação Pisco no Peru. T. antiquus foi encontrado no horizonte Aguada de Lomas, em estratos geológicos de 7 ou 8 milhões de anos; T. natans (espécie-tipo), no horizonte Montemar, viveu há cerca de 6 milhões de anos; T. littoralis, no horizonte Sud-Sacaco, há cerca de 5 milhões de anos; T. carolomartini, no horizonte Sacaco, entre 3 e 4 milhões de anos; e T. yaucensis, no horizonte Yuaca, de 3 a 1,5 milhões de anos.^[6] Espécimes também foram encontrados na formação Bahía Inglesa,^[7] na formação Coquimbo e na formação Horcón no Chile.^[8] Três espécies foram confirmadas nas formações chilenas: T. carolomartini, T. natans e T. antiquus, com a presença de T. yaucensis considerada provável.^[9]

Em 1995, o gênero Thalassocnus foi formalmente descrito com a espécie T. natans, com base em um esqueleto parcial pelos paleontólogos Christian de Muizon e H. Gregory McDonald.^[10] Em 2002, T. littoralis foi descrito a partir de um crânio quase completo e T. carolomartini foi descrito com base em um crânio e mãos, possivelmente do mesmo indivíduo.^[5] T. antiquus foi descrito em 2003, incluindo crânio, mandíbula e grande parte do corpo, embora danificado.^[11] T. yaucensis foi descrito em 2004 a partir de um crânio e esqueleto quase completo.^[6]

Em 1968, o taxonomista Robert Hoffstetter classificou restos de preguiça não descritos na família Megatheriidae, possivelmente na subfamília extinta Planopsinae, com base em semelhanças com o osso do tornozelo e fêmur.^[12] Em 1995, foram movidos para a subfamília Nothrotheriinae.^[10] Em 2004, esta foi elevada à família Nothrotheriidae, e as preguiças foram colocadas na nova subfamília Thalassocninae.^[6] Em 2017, foram reclassificados para a família Megatheriidae, com a subfamília Thalassocninae possivelmente divergindo de Megatheriinae durante o período Friasiano do Mioceno, há cerca de 16 milhões de anos.^[3] Uma análise de 2018 mantém a subfamília Thalassocninae na família Nothrotheriidae.^[4] Como as duas famílias podem ser irmãs,^[13] e a posição da subfamília Thalassocninae seria provavelmente basal, a classificação familiar correta é desafiadora.

As cinco espécies formam uma linhagem direta (cronoespécie), mas é possível que T. antiquus não seja ancestral de T. natans.^[14][11][10]

Thalassocnus é o único integrante aquático dos Xenarthra, grupo que inclui preguiças, tamanduás e tatus, embora as preguiças-gigantes Eionaletherium do Mioceno da Venezuela e Ahytherium do Pleistoceno do Brasil possam ter se adaptado à vida litorânea.^[15] Contudo, Thalassocnus também era adaptado à vida terrestre, com base em registros na Argentina.^[2] Seu tamanho aumentou ao longo do tempo.^[5]

T. natans tem o esqueleto mais completo, medindo 2,55 m do focinho à cauda. Com base na proporção entre o fêmur e o corpo, o espécime de T. littoralis, provavelmente fêmea, media 2,1 m, e o de T. yaucensis, 3,3 m.^[16]

Espécies posteriores tinham pré-maxilas alargadas, resultando em focinho alongado. A mandíbula inferior se alongou progressivamente e passou a apresentar forma de colher, imitando a função dos incisivos abertos de ruminantes. Possuíam lábios fortes, indicados pelo grande forame infraorbital. O focinho era quadrado, diferente do triangular de folívoros. As narinas migraram para o topo do focinho, como em focas.^[16] Para alimentação submersa, o palato mole separando traqueia e esôfago era desenvolvido, e as narinas internas ficavam mais internas, ampliando a boca. Essas adaptações, também vistas em mamíferos terrestres, podem estar ligadas à eficiência de mastigação. O músculo masseter era o principal para mordida, mais potente em espécies posteriores para agarrar ervas-marinha. O músculo pterigóideo lateral era maior, adaptado para triturar.^[14][5] As espécies T. carolomartini e T. yaucensis sugerem uma tromba curta, como em antas e elefantes-marinhos.^[17]

O Thalassocnus tinha dentição hipsodonte com coroa dentária alta e esmalte dentário além da gengiva. Não possuía caninos, com quatro molares superiores e três inferiores de cada lado. Os dentes tinham durodentina externa, um tipo de dentina similar a ossos, e vasodentina interna, uma dentina que permite circulação de sangue. Possuíam formato de prisma, com seção transversal circular, interligando-se na mastigação em espécies posteriores. Espécies iniciais afiavam os dentes através da mastigação; tinham dentes retangulares, como a preguiça-gigante Megatherium americanum. Espécies posteriores tinham dentes quadrados e maiores, para triturar.^[14][5]

Thalassocnus possuía 7 vértebras cervicais; 17 vértebras torácicas, enquanto os membros da família Megatheriidae apresentavam 18; 3 vértebras lombares; e 24 vértebras caudais, diferente de outras preguiças, que possuem menos de 20. Os centros vertebrais encurtaram, estabilizando a coluna, possibilitando uma adaptação para escavação.^[16]

Em espécies posteriores, os processos espinhosos das vértebras torácicas eram mais altos que os cervicais, diferente de outras preguiças. Vértebras cervicais pequenas indicam músculos do pescoço fracos, com a cabeça inclinada para baixo em repouso. A articulação entre a primeira vertebra e o crânio era forte, adaptação para alimentação no fundo do mar.^[16] A coluna tornou-se rígida, e a cabeça alinhava-se com a espinha, como em baleias.^[5]

O processo espinhoso da primeira vértebra torácica é quase vertical, mas as demais inclinam-se para a cauda, com inclinação maior em espécies posteriores: 70° em T. littoralis e T. carolomartini, diferente da inclinação de 30° em T. antiquus e T. natans. A inclinação diminui na nona vértebra torácica, sugerindo músculos dorsais menos desenvolvidos para natação.^[16]

As vértebras caudais indicam musculatura forte, semelhante ao castor (Castor spp.) e ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus), usando a cauda para equilíbrio e mergulho. A cauda longa era adaptação para mergulho, como em corvos-marinhos (Phalacrocorax spp.), gerando sustentação descendente.^[16]

Crânio e ossos de membros de T. natans de Cerro Ballena

Úmero parcial de T. cf. natans

Espécies posteriores tinham músculos de braço fortes, indicados por grandes fossas nas escápulas, cotovelo e punho, e braços curtos, para escavação. Possuíam cinco garras.^[16]

Pernas mais estreitas e cristas ilíacas reduzidas indicam menor dependência delas, contando com flutuação, e repouso semi-submerso. As pernas tornaram-se flexíveis, com fêmures alcançando posição horizontal em espécies posteriores. Fêmur e patela são menores em T. yaucensis que em T. natans. Diferente de preguiças-gigantes, que sobrecarregam membros traseiros no bipedismo, os ossos de Thalassocnus são esguios, com tíbia e fêmur de comprimentos similares.^[18]

Espécies iniciais apoiavam-se nas laterais dos pés (pedolateral); posteriores eram plantígrados, para remar e caminhar no fundo do mar. Dígitos reduziram-se, com o terceiro dígito flexionado para ancorar no fundo. O quinto dígito era vestigial.^[18]

Ossos densos (paquiosteosclerose) em espécies posteriores combatiam a flutuação, permitindo afundar, como em peixes-bois. T. antiquus tinha densidade similar a preguiças-gigantes. Em espécies posteriores, a cavidade medular era quase ausente nos membros, que pesavam mais no esqueleto. Essa condição, vista em baleias do grupo Archaeoceti, desenvolveu-se em 4 milhões de anos. Preguiças da ordem Pilosa têm ossos densos, predispondo à exaptação.^[16][19]

Valores de δ¹⁸O_p de ossos e dentes indicam taxa metabólica elevada, herdada de ancestrais terrestres.^[20]

Herbívoros costeiros, tornaram-se aquáticos devido à desertificação e escassez de alimentos terrestres.^[5] Espécies iniciais eram generalistas, forrageando algas e ervas marinhas em costas arenosas, com marcas de areia nos dentes, em profundidades menores que um metro. T. antiquus consumia plantas levadas à costa. Espécies posteriores, T. carolomartini e T. yaucensis, alimentavam-se em águas profundas, como peixes-bois. Espécies iniciais mastigavam verticalmente; posteriores, anteroposteriormente.^[14][16]

Espécies posteriores alimentavam-se no fundo, como sirenídeos e desmostílios, especializando-se em ervas-marinhas, como espécies da família Zosteraceae da formação Pisco, incluindo a enguia-marinha Zostera tasmanica.^[14][21] Caminhavam no fundo do mar, sem adaptações para natação potente. Desenterravam ervas-marinhas com garras, como castores e ornitorrincos, e usavam lábios fortes para arrancá-las. A dieta incluía alimentos enterrados.^[14][16][18]

Usavam garras para soltar terra, cortar vegetação, agarrar alimentos ou ancorar no fundo do mar. Seguravam rochas em ondas fortes. Tíbia e fíbula quebradas e cicatrizadas sugerem indivíduos lançados contra rochas em tempestades, usando garras para retornar à costa.^[14][16]

Competiam com dugongos por ervas-marinhas, embora estes fossem raros.^[5] Na formação Bahía Inglesa, em Cerro Ballena, podem ter morrido por proliferação de algas nocivas.^[22] Eram predados por Acrophyseter,^[23] com indivíduos feridos vulneráveis a tubarões.^[14]

Thalassocnus pode ter exibido dimorfismo sexual, sugerido por variações em fósseis de T. littoralis e entre crânios de T. carolomartini. Diferenças incluem tamanho, esguiez dos dentes e comprimento das pré-maxilas, reminiscentes de lábios superiores ou probóscide em machos de elefante-marinho (Mirounga spp.).^[14]

Fósseis de Thalassocnus foram encontrados no Peru e Chile, área desértica desde o Mioceno Médio.^[7][5]

A formação Pisco é conhecida por vertebrados marinhos, incluindo misticetos da família Cetotheriidae, balenopterídeos Balaenoptera siberi, zifiídeos Messapicetus gregarius, pontoporiídeos Brachydelphis mazeasi, golfinhos da família Delphinidae, cetáceos Odobenocetops e cachalotes Acrophyseter e Livyatan.^[24][25] Outros vertebrados incluem focas Acrophoca e Hadrokirus, tartarugas Pacifichelys urbinai, gavialídeos Piscogavialis, corvos-marinhos, procelariídeos e aves do gênero Sula. A formação possui peixes cartilaginosos, como tubarões da ordem Carcharhiniformes e das famílias Carcharhinidae e Sphyrnidae; e, em menor extensão, tubarões da ordem Lamniformes, como espécies das famílias Lamnidae, Odontaspididae e Otodontidae. Muito dentes encontrados foram associados ao megalodonte (Carcharocles megalodon). Outros peixes cartilaginosos incluem espécies das famílias Myliobatidae, Pristidae e Squatinidae. Os peixes ósseos encontrados são atuns e cienídeos. Espécies de Livyatan e o megalodonte provavelmente eram superpredadores.^[24][26]

A formação Bahía Inglesa, na bacia de Caldera, tem grande população de tubarões, como megalodonte e tubarão-branco (Carcharodon carcharias). Outros incluem tubarão-azul (Prionace glauca), Odontaspis ferox, Pristiophorus da ordem Pristiophoriformes, tubarões do gênero Squatina, tubarões Heterodontiformes (Heterodontus spp.), arraias do gênero Myliobatis e peixes do gênero Callorhinchus.^[7][27] Aves do gênero Pachyptila foram encontradas.^[7][28] Mamíferos marinhos incluem balenopterídeos, Acrophoca, cachalote do gênero Scaldicetus e Odobenocetops.^[22]

As formações Coquimbo, na baía de Tongoy, e Horcón, na bacia de Valparaíso, apresentam tubarões como megalodonte, tubarão-branco, Carcharodon plicatilis, Isurus oxyrinchus, peixes do gênero Pristiophorus, Odontaspis ferox, tubarões Carcharhinus, Galeorhinus galeus, tubarão-cobre (Carcharhinus brachyurus) e tubarão-albafar (Hexanchus griseus).^[29][30]

Pinguins, como espécies do gênero Spheniscus, são conhecidos nas três formações.^[31]

Thalassocnus foi extinto no final do Plioceno devido ao resfriamento após o fechamento do canal da América Central, que eliminou ervas-marinhas da costa pacífica sul-americana.^[5][16] Especialistas em ervas-marinhas, as espécies posteriores desenvolveram flutuação negativa para alimentação no fundo do mar, como dugongos. Isso envolvia caminhada no fundo do mar, como hipopótamos e desmostílios, e escavação. A flutuação negativa exige ossos densos e pouca gordura, dificultando a termorregulação em águas frias, especialmente com o baixo metabolismo basal dos xenartros. Assim, Thalassocnus estava mal adaptado às mudanças, mesmo com ervas-marinhas remanescentes.^[16]

• Metamynodon
• Desmostylia

• Espécime de Thalassocnus de Lomas del Sauce - Sketchfab
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