Phyllolepis

Phyllolepis
Ocorrência: Fameniano 380–360 Ma

Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: †Placodermi
Ordem: †Arthrodira [en]
Família: †Phyllolepididae [en]
Género: †Phyllolepis
Agassiz 1844
Espécie-tipo
Phyllolepis concentrica
Agassiz 1844
Espécies
P. delicatula 1880

P. woodwardi Woodward, 1915
P. oryini Heintz, 1930
P. soederberghi Sensiö, 1936
P. nielseni Sensiö, 1939
P. undulata
P. konincki
P. neilseni
P. thomsoni Long and Daeschler,2013
P. rossimontina Land and Cuffey, 2005

Phyllolepis (do grego phyllon, 'folha', e lepis, 'escama')[1] é o gênero-tipo de Phyllolepida [en], um táxon extinto de peixes placodermos de Arthrodira [en] do Devoniano Médio ao Superior.[2] As espécies de Phyllolepis são restritas às camadas de água doce do Fameniano, no Devoniano Superior, há cerca de 360 milhões de anos. Fósseis desse gênero foram encontrados principalmente na Europa e na América do Norte.[2] O final do Devoniano marcou seu desaparecimento em uma extinção em massa.

Phyllolepis habitava ecossistemas de água doce, possivelmente rios e córregos. Como outros membros da família Phyllolepididae [en], presume-se que Phyllolepis fosse cego, vivendo na zona bentônica como predador que detectava presas por meio de órgãos sensoriais nas ranhuras de suas placas de armadura (que conferiam às placas uma aparência distinta de "superfície de madeira").

Descrição e paleobiologia

Molde de Phyllolepis sp.
Modelo em gesso de Phyllolepis sp., 1953.

Phyllolepis, como típico de Phyllolepida, media entre 30 e 40 cm de comprimento e era extremamente achatado.[2] Possuía uma extensa armadura composta por placas planas e completas, em vez de escamas, com uma mandíbula e boca largas.[2] Caracterizava-se por uma placa nucal ampla, acompanhada por quatro pequenas placas ao redor da mandíbula superior. Apresentava placas ventrolaterais anteriores curtas e largas, placas paranucais com processo pós-nucal, além de placas dorsolaterais anteriores longas e estreitas, com uma ornamentação dérmica de anéis concêntricos lisos em suas placas.[2]

Como placodermo, Phyllolepis era um peixe com mandíbulas primitivas, provavelmente derivadas do primeiro conjunto de seus arcos faríngeos.[2] Basipterígios alongados foram encontrados em alguns placodermos de Phyllolepida, como Austrophyllolepis [en] e Cowralepis [en], sugerindo que Phyllolepis também poderia possuí-los.[3]

Assim como outros membros de Phyllolepida, Phyllolepis tinha olhos posicionados nas laterais da cabeça, diferente dos linguados modernos, e não possuía anel esclerótico.[2] Isso sugere que seus olhos eram bastante reduzidos, vestigiais ou até ausentes.[2] O padrão de cristas elevadas nas placas da cabeça e do tronco é uma característica marcante, distinguindo-os de outros placodermos.[1] O sistema altamente desenvolvido de cristas laterais provavelmente era usado para eletrorrecepção, permitindo sentir o ambiente na ausência de olhos funcionais.[2]

Sinapomorfias de Phyllolepis incluem a porção dérmica sub-triangular da placa marginal.[4] Este gênero pode ser distinguido de Cowralepis por sua margem anterior profundamente côncava, onde encontra a placa pós-orbital, e pela saída do canal da linha lateral no meio da placa (em vez de em sua divisão posterior).[4] Cowralepis também possui uma placa dorsolateral posterior distinta, ausente em Phyllolepis.[4]

No entanto, como muitas características definidoras de Phyllolepis dependem de combinações com outros traços (por exemplo, os gêneros Phyllolepis, Placolepis [en] e Cobandrahlepis [en] não possuem placa ventral mediana posterior), é difícil identificar placodermos de Phyllolepida sem um conjunto completo de fósseis.[4] Devido às placas isoladas encontradas para espécies como P. concentrica, P. konicki, P. undulata e P. delicatula, J. Long e E. Daeschler sugeriram que sejam recategorizadas como Phyllolepidae gen. et sp. Indeterminadas. P. woodwardi, P. orvini, P. neilseni e P. rossimontina são espécies com conjuntos completos e válidos de placas.[4]

Ecologia

Esses peixes provavelmente eram predadores de emboscada, aguardando presas no substrato como habitantes bentônicos. Suas caudas longas eram usadas para propulsão rápida para capturar presas.[1] Isso é típico de muitos placodermos achatados.

Um dos locais onde foram descobertos vários espécimes de Phyllolepis, Red Hill, no condado de Clinton, Pensilvânia, apresenta sinais de ter sido um sub-habitat de água doce, semelhante aos lagos atuais do Meio-Oeste dos EUA. No entanto, sítios de escavação na Europa[5] e até mesmo locais na formação Catskill [en] da Pensilvânia[4] podem ter abrigado espécies de Phyllolepis costeiras ou marinhas,[5] com base na composição de siltitos e depósitos sedimentares. Pelo menos um espécime de Phyllolepida foi encontrado cercado por material vegetal e siltitos esverdeados, sugerindo um ambiente de baixa energia, como um lago de planície de inundação.[4] Essa divisão levanta questões sobre como o gênero vivia em ambos os ambientes.[5] É possível que houvesse conexões terrestres intercontinentais, ou que os peixes fossem eurialinos ou tolerantes à água do mar. O gênero pode até ter evoluído para um habitat de água doce após chegar à América do Norte por hidrovias marinhas.[5]

Todos os membros de Phyllolepida encontrados no Hemisfério Norte foram datados do Devoniano Superior (Fameniano),[4] enquanto amostras da Austrália e da Antártida são mais antigas, do Devoniano Médio Superior até o Fameniano Superior.[4] O membro de Phyllolepida mais antigo confirmado é do Devoniano Médio. O gênero Phyllolepis foi encontrado apenas em estratos geológicos do Fameniano.[4]

Espécies

Espécie Peças Encontradas Descoberto por Data de Descoberta Localização Características
Phyllolepis concentrica 1 ventrolateral anterior[6] L. Agassiz 1844 Clashbennie, Escócia[4] A primeira Phyllolepis encontrada.[4] Esta espécie possui cristas dispostas concentricamente, paralelas à margem posterolateral da placa,[5] com ocasionais manchas de tubérculos.[4] A placa nucal tem uma margem anterior reta a ligeiramente convexa, sendo apenas ligeiramente mais larga anteriormente do que posteriormente.[4] A placa marginal apresenta uma área exposta sub-triangular (mais larga anteriormente) e um canal de linha lateral que cruza para a placa paranucal a partir da terça parte posterior da marginal. A placa ventral mediana posterior está ausente, assim como as placas dorsolaterais posteriores.[4]
P. delicatula 1880 Formação Catskill, Newberry, Pensilvânia[4] Em 2005, esta espécie tornou-se nomen nudum devido à falta de características definidoras.[5]
P. nielseni 1 paranucal; 2, possivelmente 4, anterolaterais; 3 ventrolaterais anteriores[6]
P. undulata 1 nucal; 6 dorsais medianas[6] Pedreira Strud, Strud [en], Bélgica Ornamentação amplamente espaçada na forma de cristas, com uma placa nucal mais alta que larga.[5] Esta espécie é bem descrita e foi recentemente sugerida por Olive, S. et al. como uma espécie abrangente para P. konincki e P. rossimontina.[7]
P. konincki Possui uma curva pronunciada na margem posterolateral da placa e um ângulo bem definido onde as margens anterior e lateral da placa se encontram.[5] Recentemente sugerida como sinônimo de P. undulata.[7]
P. woodwardi 2 nucais[6] Woodward 1915 Dura Den [en], Escócia[4] Nomeada por Sensiö em 1939,[4] esta espécie tem uma margem posterior mais reta que P. rossimontina e não apresenta cantos anteromediais exagerados.[5]
P. orvini Heintz 1930 Tunu[4] Nomeada por Sensiö em 1934, esta espécie possui cristas na porção anterior da placa nucal, além de uma protrusão central e duas laterais na margem anterior da nucal. Há cantos anteromediais arredondados nas placas ventrolaterais anteriores.[5]
P. soederberghi Sensiö 1936[4]
P. neilseni Sensiö 1939 Placas ventrolaterais anteriores proporcionalmente mais largas que as de P. rossimontina. Contorno de placa alongado, margem anterior da placa convexa e margem posterolateral côncava.[5]
P. thomsoni Covington Bypass, formação Catskill, Pensilvânia[4] Etimologia: Nomeada em homenagem ao Dr. Keith Stewart Thomson [en], que fez contribuições significativas ao estudo de fósseis do Devoniano.[4]

Esta espécie possui uma placa nucal com duas margens anterodorsais côncavas para contato com as placas pós-orbitais, pós-nasais e pré-orbitais.[4] As placas pré-orbitais se encontram medialmente (exceto em P. orvini, todas as espécies filolepídeas compartilham essa característica). A ornamentação dérmica é composta por linhas concêntricas distintas e amplamente separadas nas placas nucal, dorsal mediana, anterolateral e paranucal.[4] Há manchas de tubérculos e linhas mais curtas nas margens externas das placas pré-orbitais, pós-nasais, pós-orbitais e marginais.[4]

P. rossimontina Indivíduo parcialmente articulado Lane e Cuffey 2005 Formação Catskill do Devoniano Superior, Red Hill, Pensilvânia[5] Etimologia: do italiano, em referência ao nome da localidade (Red Hill): rossi para vermelho, montina para colina.[5]

A placa nucal desta espécie tem uma margem entalhada nos cantos laterais, projetando-se além dos limites da placa paranucal.[4] A ornamentação dérmica das placas dorsais é composta por um padrão reticulado em malha e ornamentação linear nas placas ventrais, com pequenas regiões de reticulação em malha distinta.[4]

Esta espécie está atualmente em debate: foi proposta por Olive et al. (2015) como sinônimo de P. undulata, devido à sua largura estar dentro da faixa aceitável de espécimes de P. undulata encontrados.[7]

História da categorização

Phyllolepis foi o primeiro gênero reconhecido na ordem Phyllolepidae até 1984.[4] Phyllolepis concentrica foi a primeira espécie descoberta do gênero, por Louis Agassiz em 1844, em Clashbennie, Escócia. Este espécime levou Woodward a classificá-los incorretamente em 1915 como um grupo distinto pertencente aos peixes sem mandíbulas, junto com Drepanaspidae.[4] Sensiö, nas décadas de 1930, demonstrou que os membros de Phyllolepida possuíam mandíbulas e pertenciam aos placodermos, classificando-os nesta ordem com base em seus estudos de P. orvini, P. soederberghi e P. neilseni.[4]

Entre as décadas de 1930 e 1950, várias placas dérmicas isoladas de Phyllolepida foram encontradas na Austrália, atribuídas por Hills a Phyllolepis, mas sem definição de espécies específicas.[4] Na década de 1970, muitos espécimes completos e articulados de Phyllolepida foram encontrados no sítio do monte Howitt [en], na Austrália, do Devoniano Médio.[4] Esse material foi gradualmente definido como gênero Austrophyllolepis, com base nas proporções das placas, solidificando a atribuição do grupo aos placodermos e como um clado dentro de Artrodira.[4]

A introdução mais recente de P. rossimontina como espécie em 2005 demonstrou, em parte, uma ampla variabilidade dentro do gênero Phyllolepis, levando alguns cientistas a iniciarem uma revisão do gênero.[4]

O baixo número de espécimes completos de Phyllolepis encontrados, combinado com características identificadoras visíveis apenas em placas específicas, dificultou a identificação confiável de espécies, levando alguns paleontólogos a proporem redesignações das espécies atualmente nomeadas de Phyllolepis.[4]

Referências

  1. ↑ a b c Murphy, Dennis C. 4..20.2016. “Phyllolepis rossimontia (placoderm).” Devonian Times. http://www.devoniantimes.org/who/pages/phyllolepis.html#credits
  2. ↑ a b c d e f g h i “The life and times of Phyllolepis.” Phyllolepida. Palaeos.com. 2005 http://palaeos.com/vertebrates/placodermi/phyllolepida.html
  3. ↑ Long, J.A. 1984. New phyllolepids from Victoria and the relationships of the group. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 107: 263–308.
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai Long, J., & Daeschler, E. (2013). First articulated phyllolepid placoderm from North America, with comments on phyllolepid systematics. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 162: 33-46. Retrieved from
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m Lane, J. A. and R.J. Cuffey. (2005) .Phyllolepis rossimontina sp. nov. (Placodermi) from the Uppermost Devonian at Red Hill, North-Central Pennsylvania. Revista Brasileira de Paleontologia 8(2): 117-126
  6. ↑ a b c d Lane, Jenifer A. “Phyllolepid placoderms from the catskill formation (latest Devonian) at Red Hill, Pennsylvania—preliminary results.” The geological Society of America. 2001 https://gsa.confex.com/gsa/2001NE/finalprogram/abstract_1958.htm
  7. ↑ a b c Olive, S. et al. (2015). “Characterization of the placoderm (Gnathostomata) assemblage from the tetrapod-bearing locality of strud (Belgium, Upper Famennian).” Paleontology, 56 (6): 981-1002. doi:10.1111/pala.12190

Fontes adicionais

  • Wildlife of Gondwana: Dinosaurs and Other Vertebrates from the Ancient Supercontinent (Life of the Past) by Pat Vickers Rich, Thomas Hewitt Rich, Francesco Coffa, and Steven Morton
  • The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution by John A. Long

Ligações externas

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