Paleomerus

Paleomerus Intervalo temporal: Atdabaniano [en] 520–516 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Ordem:	†Strabopida
Família:	†Strabopidae
Gênero:	†Paleomerus Størmer, 1956
Espécie-tipo
†Paleomerus hamiltoni Størmer, 1956
Espécies
†P. hamiltoni Størmer, 1956 †P. makowskii Orlowski, 1983

Paleomerus é um gênero de strabopídeo, um grupo de artrópodes extintos. Foi encontrado em depósitos do período Cambriano (época Atdabaniana [en]). É classificado na família Strabopidae da ordem monotípica Strabopida. Contém duas espécies, Paleomerus hamiltoni da Suécia e Paleomerus makowskii da Polônia. O nome genérico é composto pelas palavras do grego antigo παλαιός (palaiós), que significa "antigo", e μέρος (méros), que significa "parte" (e, portanto, "parte antiga").

Paleomerus é um dos artrópodes mais antigos, sendo por vezes interpretado como o modelo dos primeiros aracnomorfos. Faz parte da ordem Strabopida, um grupo pouco conhecido intimamente relacionado com os aglaspidídeos de afinidades incertas, sendo frequentemente ignorado por pesquisadores e autores devido à má preservação e abundância de seus fósseis. Foi sugerido que Paleomerus e o gênero aparentado Strabops poderiam ser sinônimos um do outro, uma vez que diferem apenas no tamanho do telson (a divisão mais posterior do corpo) e na posição dos olhos. Estes dois gêneros foram originalmente diferenciados por um hipotético décimo segundo segmento em Paleomerus, mas após a descoberta e descrição de um quarto espécime de Paleomerus hamiltoni, foi demonstrado que este segmento na verdade representa a cauda do animal.

Como os outros strabopídeos, Paleomerus era um artrópode de pequeno porte. A espécie maior era Paleomerus hamiltoni com 9,3 centímetros,^[1] enquanto a menor, Paleomerus makowskii, atingia apenas 7,3 cm.^[2] Dentro de Strabopida, o gênero aparentado Strabops thacheri excedia o comprimento de Paleomerus com 11 cm,^[3] enquanto Parapaleomerus sinensis [en] atingia um comprimento total de 9,2 cm.

Como alguns outros clados de artrópodes, os strabopídeos possuíam corpos segmentados e apêndices [en] (membros) articulados cobertos por uma cutícula composta de proteínas e quitina. O corpo do artrópode é dividido em duas tagmas (seções); o prossoma frontal (cabeça) e o opistossoma posterior (abdômen). Os apêndices estavam ligados ao prossoma e, embora sejam desconhecidos em strabopídeos (exceto por um espécime não descrito de Parapaleomerus^[4]), é muito provável que possuíssem vários pares deles.^[5] Embora a composição química do exoesqueleto de strabopídeos seja desconhecida, provavelmente era mineralizado (com substâncias inorgânicas),^[6] resistente e calcário (contendo cálcio). A cabeça de strabopídeos era muito curta, o dorso era arredondado e não possuía trilobação (sendo dividido em três lobos), o abdômen era composto por onze segmentos e sucedido por um espinho espesso em forma de cauda, o telson.^[4][7] Em Paleomerus, o prossoma era parabólico (aproximadamente em forma de U), e o opistossoma podia aumentar ou diminuir de largura de forma ligeira ou acentuada.^[2] Era muito flexível, possivelmente sendo capaz de flexionar lateralmente e enrolar-se.^[1] O telson era trapezoidal,^[8] largo e afilado. Paleomerus pode ser o melhor modelo de um aracnomorfo primitivo.^[9]

Paleomerus difere de Strabops apenas na posição dos olhos, que são mais distantes um do outro e mais próximos da margem do que em Strabops,^[7] e no tamanho do telson, sendo mais curto e mais largo do que neste último.^[8]

Paleomerus tem duas espécies descritas; todos os outros gêneros de strabopídeos descritos são monotípicos. O paleontólogo e geólogo norueguês Leif Størmer [en] erigiu o gênero com base em dois espécimes (Ar. 47071, holótipo, e Ar. 47073, o parátipo) e o classificou provisoriamente sob a ordem Aglaspida em sua própria família, Paleomeriidae (também grafada Paleomeridae^[8]). Paleomerus é traduzido como "parte antiga", com seu nome derivado das palavras do grego antigo παλαιός (palaiós, antigo) e μέρος (méros, parte). A espécie-tipo designada, Paleomerus hamiltoni, é nomeada em homenagem ao Conde Hugo Hamilton, que enviou ambos os fósseis ao Museu Sueco de História Natural, em Estocolmo. Nesta espécie, o prossoma era curto e tinha uma forma parabólica com uma borda posterior um tanto côncava. As bordas posterolaterais eram arredondadas e não possuíam espinhos. Os olhos compostos aparecem como elevações anterolaterais reniformes (em forma de feijão) na superfície do prossoma. O opistossoma aumentava ligeiramente sua largura no terceiro e quarto segmentos, depois diminuía ligeiramente até o sétimo segmento. Todos os tergitos [en] (a parte dorsal dos segmentos) eram semelhantes, sobrepondo-se fortemente uns aos outros, com a metade do primeiro segmento escondida sob o prossoma. O resto dos tergitos estava mais ligeiramente sobreposto, indicando uma grande flexibilidade e até mesmo a capacidade de se enrolar. O telson era trapezoidal, mas Størmer o confundiu com o décimo segundo segmento do corpo, sugerindo um hipotético telson lanceolado (em forma de lança) ou em forma de leque. Estima-se que o tamanho desta espécie era de 9,3 cm, a julgar pelo comprimento do parátipo.^[1]

Em 1971, o geólogo e paleontólogo sueco Jan Bergström descreveu um novo espécime de Paleomerus hamiltoni, RM Ar. 47170, encontrado no mesmo local que os dois anteriores. Este novo fóssil mal preservado contém moldes dos primeiros onze segmentos, com um comprimento corporal total estimado em 6,4 cm (sendo ligeiramente maior que o holótipo). Bergström removeu provisoriamente Strabopidae (na época contendo Strabops e Neostrabops) e Paleomeridae (apenas Paleomerus) da ordem Aglaspidida com base no fato de que a tagma da cabeça era muito curta para acomodar os seis pares de apêndices que se supunha estarem presentes nos aglaspidídeos. Em vez disso, ele os classificou em uma ordem incerta na classe Merostomoidea [en], juntamente com os emeraldelídeos [en]. Ironicamente, Bergström especulou que o número de pares de apêndices presentes nos três gêneros poderia ser inferior a sete, além de incluir um possível segmento antenal.^[6] Isso é atualmente observado como uma superestimação.^[8] Um estudo publicado por Derek Ernest Gilmor Briggs et al. em 1979 mostrou que o aglaspidídeo Aglaspis spinifer [en] tinha entre quatro e cinco pares de apêndices, mas não seis, enfraquecendo o argumento de Bergström.^[10]

Em 1983, o paleontólogo polonês Stanisław Orłowski descreveu uma segunda espécie de Paleomerus da formação de arenito de Ociesęki. Nomeada Paleomerus makowskii, o nome específico desta espécie homenageia o professor Henryk Makowski e é conhecida por apenas um espécime com um exoesqueleto quase completamente preservado (IGPUW/Ag/1/1, alojado na Universidade de Varsóvia). Nesta espécie, o exoesqueleto era ovado, aumentando sua largura do prossoma até o quinto segmento e diminuindo rapidamente posteriormente. Tinha uma forma convexa, com o segundo e terceiro segmentos sendo os mais convexos. O prossoma era liso, curto, arredondado na frente e com bordas posteriores um tanto côncavas. Tinha 1,7 cm de comprimento e 4,2 cm de largura. Os olhos estavam posicionados anterolateralmente e se elevavam ligeiramente da superfície do prossoma, com o olho esquerdo sendo o único preservado. Enquanto os segmentos 1-4 estão completos, os segmentos 5-10 estão parcialmente destruídos. Os dez primeiros segmentos são todos semelhantes, sobrepondo-se uns aos outros em quase metade do comprimento em cada segmento. O décimo primeiro era muito diferente do resto, sendo mais longo e menos largo e com uma borda anterior reta. Ambos os lados se curvavam para baixo e a borda posterior era arredondada. Este segmento media aproximadamente 1,1 cm de comprimento e 1,9 cm de largura. O telson era plano e trapezoidal, com a borda posterior sendo côncava, embora isso possa ser devido à má preservação.^[8] Media 1,3 cm de comprimento e 2 cm de largura. Seguindo Størmer, Orłowski interpretou o telson como o décimo segundo segmento. O comprimento total de P. makowskii é estimado em 7,3 cm, com uma largura máxima de 5 cm. Embora o contorno do corpo e as proporções entre o prossoma e o opistossoma sugiram uma atribuição a Paleomerus, P. makowskii difere de Paleomerus hamiltoni em sua grande largura e na forma do décimo primeiro segmento e telson, bem como nos olhos, posicionados em elevações com paredes laterais verticais e retas.^[2]

Em 1997, Bergström e seu parceiro Hou Xian-guang [en], um paleontólogo chinês, removeram completamente Strabopidae (reconhecendo Paleomeridae como um sinônimo júnior), bem como a família Lemoneitidae (contendo Lemoneites [en]), da ordem Aglaspidida para erigir uma nova ordem, Strabopida, desta vez sugerindo um número de não mais que dois pares de apêndices. No entanto, este novo clado permaneceu sob a subclasse Aglaspida, de nome semelhante.^[7] Um ano depois, os paleontólogos britânicos Jason Andrew Dunlop e Paul Antony Selden eliminaram Strabopida da subordem Aglaspidida e os classificaram como os táxons-irmãos desta última com base na falta de apomorfias (características distintivas) de aglaspidídeos, como a falta de espinhos genais (um espinho localizado na parte posterolateral do prossoma).^[9] Os autores que apoiam essa mudança reforçaram este argumento pela forma trapezoidal do telson de Paleomerus e Strabops, em contraste com o telson longo e estiliforme (em forma de caneta) dos aglaspidídeos.^[8]

Em 2004, os paleontólogos O. Erik Tetlie e Rachel A. Moore descreveram um quarto espécime de Paleomerus hamiltoni do arenito de Mickwitzia, PMO 201.957, alojado no Museu Paleontológico de Oslo [en]. Graças a este novo espécime, foi possível confirmar que Paleomerus não possuía doze segmentos, mas onze, eliminando todas as diferenças entre Strabopidae e Paleomeridae (e, portanto, tornando Paleomeridae redundante). Também foi possível notar uma diferença extra entre Paleomerus e Strabops, as dimensões do telson, sendo mais curto e mais largo no primeiro do que no último. Finalmente, Tetlie e Moore concluem que a posição filogenética de strabopídeos será difícil de determinar sem material adicional que preserve a morfologia ventral.^[8] Autores subsequentes preferiram omitir strabopídeos de suas análises devido à pouca abundância e má preservação de seus fósseis, embora a classificação mais aceita no momento seja de artrópodes intimamente relacionados à ordem Aglaspidida, mas não dentro dela.^[11]

Paleomerus é classificado na ordem Strabopida,^[12] no clado Arachnomorpha,^[8] juntamente com Strabops, Parapaleomerus e potencialmente Khankaspis [en].^[12] Foi descrito originalmente em 1956 como uma forma intermediária entre xifossúrios (comumente conhecidos como límulos) e euriptéridos.^[1] Somente em 1997 a ordem Strabopida foi descrita,^[7] mas ainda há dúvidas se a exclusão deles da Aglaspidida foi realmente correta. O status atual dos strabopídeos é de artrópodes semelhantes a aglaspidídeos de afinidades incertas.^[11]

Paleomerus compartilha com os outros strabopídeos uma série de características que os distinguem de todos os outros artrópodes. Estas são um abdômen dividido em onze segmentos seguido por um espinho espesso (o telson), uma cabeça curta com olhos compostos sésseis e um dorso arredondado. Como Strabops, Paleomerus possuía olhos dorsais proeminentes, no entanto, não há evidência disso nos fósseis de Parapaleomerus.^[7][12]

A grande semelhança que Strabops e Paleomerus compartilham lançou dúvidas em muitos autores sobre se ambos os gêneros são realmente sinônimos ou não. Størmer descreveu Paleomerus como uma forma intermediária entre Xiphosura e Eurypterida, destacando apenas uma característica única diferente de Strabops, um décimo segundo segmento.^[1] No entanto, um quarto espécime da espécie-tipo encontrado na Suécia mostrou que este segmento extra na verdade representava o telson do animal,^[8] tornando-os virtualmente indistinguíveis.^[9] Embora isso devesse converter ambos os gêneros em sinônimos, com o tempo mais diferenças foram destacadas, que são a posição dos olhos (mais próximos um do outro e mais distantes da margem em Strabops do que em Paleomerus)^[6] e o tamanho do telson (mais longo e mais estreito em Strabops do que em Paleomerus), o que os mantém como gêneros separados, mas intimamente relacionados.^[8]

O cladograma abaixo, publicado por Jason A. Dunlop e Paul A. Selden (1998), é baseado nos principais grupos de quelicerados (em negrito, Aglaspida, Eurypterida e Xiphosurida, Scorpiones e outros clados de aracnídeos) e seus táxons de grupo externo (usados como grupo de referência). Strabops e Paleomerus são mostrados como os táxons-irmãos de Aglaspida.^[9]

Note que existem vários elementos desatualizados. Por exemplo, Lemoneites foi remetido à ordem Glyptocystitida de equinodermos em 2005.^[12]

Fósseis de Paleomerus foram descobertos em depósitos do Cambriano Inferior da Suécia e da Polônia.^[2] O corpo lanceolado de Paleomerus poderia ter facilitado movimentos rápidos na água, enquanto a grande flexibilidade do abdômen teria permitido grande agilidade e capacidade de girar em qualquer direção. Tudo isso sugere que Paleomerus era um nadador hábil que poderia até mesmo ter se enrolado no fundo arenoso do mar como método de proteção. Devido à falta de conhecimento da área ventral, é difícil determinar qualquer outra coisa sobre a paleoecologia de Paleomerus.^[1]

No arenito de Mickwitzia, onde os espécimes de Paleomerus hamiltoni foram encontrados, foram encontrados fósseis de vários outros organismos, como braquiópodes Mickwitzia monilifera [en] e Mickwitzia pretiosa, o problemático animal indeterminado Torellella laevigata [en] ou salterelídeo [en] Volborthella tenuis [en].^[13] Estes e outros fósseis, bem como a ocorrência de grãos minerais verdes (provavelmente glauconita), indicam que Paleomerus hamiltoni vivia em um ambiente marinho bem ventilado.^[1] Além disso, Paleomerus makowskii foi associado na formação de arenito de Ociesęki com os trilobitas Holmia kjerulf [en], Kjerulfia orcina [en], Schmidtiellus panowi [en] e Ellipsocephalus sanctacrucensis [en], juntamente com várias espécies indeterminadas de gastrópodes, braquiópodes e hiolitos.^[14]

Referências