N400

O N400 é um componente de sinais de eletroencefalografia (EEG) sincronizados, conhecidos como potenciais relacionados a eventos (PRE). É uma deflexão negativa que atinge o pico em torno de 400 milissegundos após o início do estímulo, embora possa se estender de 250 a 500 ms, e é tipicamente máxima sobre os locais dos eletrodos centroparietais. O N400 faz parte da resposta normal do cérebro a palavras e outros estímulos significativos (ou potencialmente significativos), incluindo palavras visuais e auditivas, sinais de línguas de sinais, imagens, rostos, sons ambientais e cheiros.[1][2][3]

História

O N400 foi descoberto pela primeira vez por Marta Kutas e Steven Hillyard em 1980.[4] Eles conduziram o primeiro experimento observando a resposta a palavras inesperadas em frases lidas, esperando provocar um componente P300. O P300 já havia sido demonstrado anteriormente ser provocado por estímulos inesperados. Kutas e Hillyard, portanto, usaram frases com finais anômalos (por exemplo, I take coffee with cream and dog; Eu tomo café com creme e cachorro), esperando ver um P300 para as palavras finais inesperadas da frase. No entanto, em vez de provocar uma grande positividade, esses finais anômalos provocaram uma grande negatividade, em relação às frases com finais esperados (por exemplo, He returned the book to the library; Ele devolveu o livro à biblioteca). No mesmo artigo, eles confirmaram que a negatividade não era causada apenas por qualquer evento inesperado no final de uma frase, uma vez que uma palavra semanticamente esperada, mas fisicamente inesperada (por exemplo, She put on her high-heeled shoes; Ela calçou seus sapatos de salto alto) provocava um P300 em vez de negatividade na janela N400. Essa descoberta mostrou que o N400 está relacionado ao processamento semântico e não é apenas uma resposta a palavras inesperadas.

Características dos componentes

O N400 é caracterizado por um padrão distinto de atividade elétrica que pode ser observado no couro cabeludo. Como o próprio nome indica, essa forma de onda atinge o pico em torno de 400 ms após o início do estímulo, com negatividade que pode ser observada na janela de tempo variando de 250 a 500 ms. Essa latência (atraso entre o estímulo e a resposta) é muito estável em todas as tarefas — pouco além da idade afeta o momento de seu pico.[2] O N400 é um componente negativo, em relação aos eletrodos de referência colocados nos processos mastoides (a crista óssea atrás da orelha) e em relação a uma linha de base pré-estímulo de 100 ms. Sua amplitude pode variar de -5 a 5 microvolts. No entanto, é importante notar que em estudos que usam o N400 como uma medida dependente, a amplitude relativa da forma de onda em comparação com outra condição experimental (o "efeito N400") é mais importante do que sua amplitude absoluta. O N400 em si nem sempre é negativo — trata-se apenas de uma deflexão mais negativa do que a observada em outras condições. Sua distribuição é máxima nos locais dos eletrodos centroparietais e ligeiramente maior no lado esquerdo da cabeça para palavras visuais, embora a distribuição possa mudar ligeiramente dependendo do estímulo eliciador.[2]

Principais paradigmas

Um experimento típico projetado para estudar o N400 geralmente envolve a apresentação visual de palavras, seja em contextos de frases ou listas. Em um experimento visual típico do N400, por exemplo, os sujeitos estarão sentados em frente a um monitor de computador enquanto as palavras são apresentadas uma a uma em um local central da tela. Os estímulos devem ser apresentados centralmente porque os movimentos oculares gerarão grandes quantidades de ruído elétrico que mascararão o componente relativamente pequeno do N400. Os sujeitos frequentemente receberão uma tarefa comportamental (por exemplo, tomar uma decisão entre palavra/não palavra, responder a uma pergunta de compreensão, responder a uma sonda de memória), seja após cada estímulo ou em intervalos maiores, para garantir que os sujeitos estejam prestando atenção. Observe, no entanto, que respostas explícitas do sujeito não são necessárias para eliciar o N400 — a visualização passiva dos estímulos ainda evocará essa resposta.

Um exemplo de tarefa experimental usada para estudar o N400 é o paradigma de priming. Os sujeitos recebem uma lista de palavras em que uma palavra primária está associada a uma palavra-alvo (por exemplo, abelha e mel), semanticamente relacionada (por exemplo, açúcar e mel) ou é uma repetição direta (por exemplo, mel e mel). A amplitude do N400 vista na palavra-alvo (mel) será reduzida após a repetição devido ao priming semântico.[1] A quantidade de redução na amplitude pode ser usada para medir o grau de parentesco entre as palavras.

Outra tarefa experimental amplamente utilizada para estudar o N400 é a leitura de frases. Nesse tipo de estudo, as frases são apresentadas aos sujeitos centralmente, uma palavra de cada vez, até que a frase seja completada. Alternativamente, os sujeitos podem ouvir uma frase como se fosse fala auditiva natural. Novamente, os sujeitos podem ser solicitados a responder a perguntas de compreensão periodicamente ao longo do experimento, embora isso não seja necessário. Os experimentadores podem escolher manipular várias características linguísticas das frases, incluindo restrições contextuais ou a probabilidade de fechamento da palavra final da frase (veja abaixo uma definição de probabilidade de fechamento) para observar como essas mudanças afetam a amplitude da forma de onda.

Como mencionado anteriormente, a resposta N400 é vista em todos os estímulos significativos ou potencialmente significativos. Como tal, uma ampla gama de paradigmas pode ser usada para estudá-la. Experimentos envolvendo a apresentação de palavras faladas,[5] siglas,[6] imagens inseridas no final de frases,[7] música,[8] palavras relacionadas ao contexto ou orientação atual[9] e vídeos de eventos reais,[10] foram todos usados ​​para estudar o N400, apenas para citar alguns.

Fontes

Embora a localização dos geradores neurais de um sinal ERP seja difícil devido à propagação da corrente da fonte para os sensores, várias técnicas podem ser usadas para fornecer evidências convergentes sobre possíveis fontes neurais.[11] Usando métodos como gravações diretamente da superfície do cérebro ou de eletrodos implantados no cérebro, evidências de pacientes com danos cerebrais e gravações magnetoencefalográficas (MEG) (que medem a atividade magnética no couro cabeludo associada ao sinal elétrico medido por ERPs), o lobo temporal esquerdo foi destacado como uma fonte importante para o N400,[12] com contribuições adicionais do lobo temporal direito.[13] De forma mais geral, no entanto, a atividade em uma ampla rede de áreas cerebrais é provocada na janela de tempo N400, sugerindo uma fonte neural altamente distribuída.[2]

Teorias

Ainda há muito debate sobre exatamente que tipo de processos neurais e de compreensão o N400 indexa. Alguns pesquisadores acreditam que os processos subjacentes refletidos no N400 ocorrem após um estímulo ter sido reconhecido. Por exemplo, Brown e Hagoort (1993) acreditam que o N400 ocorre no final do fluxo de processamento e reflete a integração do significado de uma palavra no contexto anterior (veja Kutas & Federmeier, 2011[2] para uma discussão). No entanto, esse relato não explicou por que itens que não têm significado (por exemplo, pseudopalavras sem associações definidas) também eliciam o N400. Outros pesquisadores acreditam que o N400 ocorre muito antes, antes que as palavras sejam reconhecidas, e representa a análise neurolinguística, ortográfica ou fonológica.[14]

Relatos mais recentes postulam que o N400 representa uma gama mais ampla de processos que indexam o acesso à memória semântica. De acordo com esse relato, ele representa a ligação de informações obtidas a partir de estímulos com representações da memória de curto e longo prazo (como contexto recente e acesso ao significado de uma palavra na memória de longo prazo) que trabalham juntas para criar significado a partir das informações disponíveis no contexto atual (Federmeier & Laszlo, 2009; ver Kutas & Federmeier, 2011).[2]

Outro relato é que o N400 reflete erro de previsão ou surpresa. A surpresa baseada em palavras foi um forte preditor da amplitude do N400 em um corpus ERP.[15] Além disso, os modelos conexionistas fazem uso do erro de previsão para aprendizagem e adaptação linguística, e esses modelos podem explicar vários resultados do N400/P600 em termos de propagação do erro de previsão para aprendizagem.[16]

Também pode ser que o N400 reflita uma combinação desses ou de outros fatores. Nieuwland et al. (2019) argumentam que o N400 é, na verdade, composto por dois subcomponentes, com a previsibilidade afetando a parte inicial do N400 (200-500 ms após o início do estímulo) e a plausibilidade afetando-a posteriormente (350-650 ms após o início do estímulo).[17] Isso sugere que o N400 reflete tanto o acesso à memória semântica (que é sensível à previsão) quanto a integração semântica (sensível à plausibilidade).

À medida que a pesquisa no campo da eletrofisiologia continua a progredir, essas teorias provavelmente serão refinadas para incluir um relato completo do que o N400 representa.

Referências

  1. ↑ a b Kutas M, Federmeier KD (Dezembro de 2000). «Electrophysiology reveals semantic memory use in language comprehension». Trends in Cognitive Sciences. 4 (12): 463–470. PMID 11115760. doi:10.1016/s1364-6613(00)01560-6 
  2. ↑ a b c d e f Kutas M, Federmeier KD (2011). «Thirty years and counting: finding meaning in the N400 component of the event-related brain potential (ERP)». Annual Review of Psychology. 62: 621–647. PMC 4052444Acessível livremente. PMID 20809790. doi:10.1146/annurev.psych.093008.131123 
  3. ↑ (See Kutas & Federmeier, 2009, for review)
  4. ↑ Kutas M, Hillyard SA (Janeiro de 1980). «Reading senseless sentences: brain potentials reflect semantic incongruity». Science. 207 (4427): 203–205. Bibcode:1980Sci...207..203K. PMID 7350657. doi:10.1126/science.7350657 
  5. ↑ Van Petten C, Coulson S, Rubin S, Plante E, Parks M (Março de 1999). «Time course of word identification and semantic integration in spoken language». Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 25 (2): 394–417. PMID 10093207. doi:10.1037/0278-7393.25.2.394 
  6. ↑ Laszlo S, Federmeier KD (Maio de 2008). «Minding the PS, queues, and PXQs: uniformity of semantic processing across multiple stimulus types». Psychophysiology. 45 (3): 458–466. PMC 2704151Acessível livremente. PMID 18221447. doi:10.1111/j.1469-8986.2007.00636.x 
  7. ↑ Federmeier KD, Kutas M (Janeiro de 2001). «Meaning and modality: influences of context, semantic memory organization, and perceptual predictability on picture processing». Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 27 (1): 202–224. CiteSeerX 10.1.1.423.6663Acessível livremente. PMID 11204098. doi:10.1037/0278-7393.27.1.202 
  8. ↑ Daltrozzo J, Schön D (Outubro de 2009). «Conceptual processing in music as revealed by N400 effects on words and musical targets». Journal of Cognitive Neuroscience. 21 (10): 1882–1892. CiteSeerX 10.1.1.372.401Acessível livremente. PMID 18823240. doi:10.1162/jocn.2009.21113 
  9. ↑ Hajra SG, Liu CC, Song X, Fickling SD, Cheung TP, D'Arcy RC (Fevereiro de 2019). «Accessing knowledge of the 'here and now': a new technique for capturing electromagnetic markers of orientation processing». Journal of Neural Engineering. 16 (1): 016008. PMID 30507557. doi:10.1088/1741-2552/aae91e 
  10. ↑ Sitnikova T, Kuperberg G, Holcomb PJ (Janeiro de 2003). «Semantic integration in videos of real-world events: an electrophysiological investigation». Psychophysiology. 40 (1): 160–164. PMID 12751813. doi:10.1111/1469-8986.00016Acessível livremente 
  11. ↑ Haan, H., Streb, J., Bien, S., & Ro, F. (2000). Reconstructions of the Semantic N400 Effect : Using a Generalized Minimum Norm Model with Different Constraints ( L1 and L2 Norm ), 192, 178–192.
  12. ↑ Meyer, Patric; Baeuchl, Christian; Hoppstädter, Michael (2024). «Insights from simultaneous EEG-fMRI and patient data illuminate the role of the anterior medial temporal lobe in N400 generation». Neuropsychologia. 193. PMID 38142959. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2023.108762Acessível livremente 
  13. ↑ Van Petten C, Luka BJ (Junho de 2006). «Neural localization of semantic context effects in electromagnetic and hemodynamic studies». Brain and Language. 97 (3): 279–293. PMID 16343606. doi:10.1016/j.bandl.2005.11.003 
  14. ↑ Deacon D, Dynowska A, Ritter W, Grose-Fifer J (Janeiro de 2004). «Repetition and semantic priming of nonwords: implications for theories of N400 and word recognition». Psychophysiology. 41 (1): 60–74. PMID 14693001. doi:10.1111/1469-8986.00120 
  15. ↑ Frank SL, Otten LJ, Galli G, Vigliocco G (Janeiro de 2015). «The ERP response to the amount of information conveyed by words in sentences». Brain and Language. 140: 1–11. PMID 25461915. doi:10.1016/j.bandl.2014.10.006Acessível livremente. hdl:2066/132194Acessível livremente 
  16. ↑ Fitz H, Chang F (Junho de 2019). «Language ERPs reflect learning through prediction error propagation». Cognitive Psychology. 111: 15–52. PMID 30921626. doi:10.1016/j.cogpsych.2019.03.002. hdl:21.11116/0000-0003-474F-6Acessível livremente 
  17. ↑ Nieuwland MS, Barr DJ, Bartolozzi F, Busch-Moreno S, Darley E, Donaldson DI, et al. (Fevereiro de 2020). «Dissociable effects of prediction and integration during language comprehension: evidence from a large-scale study using brain potentials». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 375 (1791). PMC 6939355Acessível livremente. PMID 31840593. doi:10.1098/rstb.2018.0522 
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