Mimetismo de formigas

Mimetismo de formigas ou mirmecomorfia é o mimetismo de formigas por outros organismos, tendo evoluído mais de 70 vezes. As formigas são abundantes em todo o mundo, e predadores que dependem da visão para identificar suas presas, como aves e vespas, geralmente as evitam, pois são desagradáveis ao paladar ou agressivas.

Alguns artrópodes imitam formigas para escapar da predação (mimetismo batesiano), enquanto alguns predadores de formigas, especialmente aranhas, as imitam anatomica e comportamentalmente em mimetismo agressivo.

O mimetismo de formigas existe quase desde o surgimento das próprias formigas; os primeiros mímicos de formigas no registro fóssil aparecem no meio do Cretáceo, junto com as primeiras formigas.

Na mirmecofilia, o mímico e o modelo vivem juntos de forma comensal; no caso das formigas, o mímico é um inquilino no ninho das formigas. Esses mímicos podem, além disso, ser batesianos ou agressivos. Para superar as poderosas defesas das formigas, os mímicos podem imitá-las quimicamente com feromônios semelhantes aos das formigas, visualmente, ou imitando a microestrutura da superfície das formigas para enganar suas inspeções táteis.

Os mímicos batesianos não possuem defesas próprias robustas e utilizam sua semelhança com um modelo bem-defendido, neste caso as formigas, para evitar ataques de seus predadores. Um caso especial ocorre quando o predador é a própria formiga, envolvendo apenas duas espécies.^[2][3]

O mimetismo pode ser extremamente preciso: por exemplo, moscas do gênero Syringogaster se assemelham "surpreendentemente" a Pseudomyrmex e são difíceis de distinguir, mesmo para especialistas, até que voem.^[4] Insetos que não compartilham o plano corporal de cintura estreita das formigas às vezes são elaboradamente camuflados para melhorar sua semelhança. Por exemplo, a cintura espessa do percevejo Myrmecoris gracilis possui marcas brancas na frente do abdômen e na parte posterior do tórax, fazendo-o parecer com uma cintura de formiga.^[1]

Mais de 300 espécies de aranhas imitam os comportamentos sociais, características morfológicas e comportamento predatório das formigas. Muitos gêneros de aranhas saltadoras (Salticidae) imitam formigas.^[5] Aranhas saltadoras do gênero Myrmarachne são mímicos batesianos que se assemelham quase perfeitamente às propriedades morfológicas e comportamentais das formigas. Essas aranhas imitam as características comportamentais das formigas, adotando seu padrão de locomoção em ziguezague.^[6] Além disso, criam uma ilusão de antenas ao agitar seu primeiro ou segundo par de pernas no ar. Os corpos esguios dessas aranhas as tornam mais ágeis, permitindo que escapem facilmente de predadores. Estudos sobre esse gênero revelaram que a principal força de seleção é a evitação de formigas por predadores como vespas caçadora de aranhas e outras aranhas saltadoras maiores.^[7][8][9]

A mirmecomorfia tem um custo, dado o plano corporal das aranhas: o corpo de aranhas mirmecoformes é muito mais estreito que o de aranhas não mímicas, reduzindo o número de ovos por ooteca, em comparação com aranhas não miméticas de tamanho semelhante. Elas parecem compensar produzindo mais ootecas ao longo de suas vidas.^[8] Um estudo com três espécies de louva-a-deus sugeriu que elas evitam instintivamente formigas como presas, e essa aversão se estende às aranhas saltadoras que imitam formigas.^[10] Um estudo com três espécies de louva-a-deus sugeriu que elas evitavam inatamente as formigas como presas, e que essa aversão se estende às aranhas saltadoras que mimetizam formigas.^[11]

• Algumas das várias aranhas saltadoras que são mímicas batesianas de formigas:
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  Diolenius phrynoides.
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  Sarinda hentzi.
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  Synageles.

O mimetismo batesiano de formigas parece ter evoluído até mesmo em certas plantas, como uma estratégia anti-herbivoria visual.^[12] Flores de Passiflora de pelo menos 22 espécies, como P. incarnata, possuem pontos e listras escuras em suas flores para esse propósito.^[13]

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  Sugere-se que os pontos alongados nos órgãos reprodutivos de Passiflora incarnata e espécies relacionadas sejam formas de mimetizar formigas para deter herbívoros.^[13]

Alguns artrópodes são mirmecófilos, ou seja, vivem em estreita associação com colônias de formigas. Eles não são necessariamente mímicos visuais,^[14] mas frequentemente imitam formigas por meios não visuais, incluindo tato, comportamento e feromônios. O mimetismo permite que vivam ilesos dentro dos ninhos de formigas, alguns besouros até marcham com as agressivas formigas-soldado Eciton burchellii.^[15] O padre jesuíta Erich Wasmann, que descobriu o mimetismo das formigas, listou 1.177 organismos mirmecófilos em 1894; muitas outras espécies desse tipo foram descobertas desde então.^[15]

O grilo Myrmecophilus acervorum foi um dos primeiros mirmecófilos a ser estudado; sua relação com formigas foi descrita pela primeira vez pelo naturalista italiano Paolo Savi em 1819.^[16][17] M. acervorumem tem muitas espécies de formigas como hospedeiras e ocorre em morfos grandes e pequenos, adequados a hospedeiros grandes, como Formica e Myrmica, e a operárias pequenas de espécies como do gênero Lasius. Ao chegar ao ninho de formigas, os grilos são atacados pelas operárias e são mortos se não correrem rápido o suficiente. No entanto, em poucos dias, eles ajustam seus movimentos para corresponder aos de seus hospedeiros e passam a ser tolerados.

O mimetismo parece ser alcançado por meio de uma combinação de liberadores sociais (sinais), seja imitando os sinais de solicitação (mendicância) das formigas com um comportamento adequado ou os feromônios das formigas com produtos químicos adequados. Hölldobler e Wilson propuseram que o mimetismo wasmanniano, em que o mímico vive ao lado do modelo, seja redefinido para permitir qualquer combinação desse tipo, tornando-o essencialmente um sinônimo de mirmecofilia.^[17]

Os ácaros estão entre os mímicos de formigas mais diversificados e podem ocorrer em grande número em uma colônia de formigas. Uma única colônia de formigas da espécie Eciton burchellii, por exemplo, pode conter cerca de 20.000 ácaros inquilinos.^[15] O ácaro forético Planodiscus (Uropodidae) se fixa à tíbia de sua formiga hospedeira, Eciton hamatum. A escultura cuticular do corpo do ácaro, vista sob o microscópio eletrônico, assemelha-se fortemente à escultura da perna da formiga, assim como a disposição e o número de cerdas (setas). Presumivelmente, o efeito é que, quando a formiga limpa sua perna, a sensação tátil é a mesma que seria em uma limpeza sem ácaros.^[18] Ácaros do gênero Planodiscus fixam-se na tíbia de sua formiga hospedeira, E. hamatum. A escultura cuticular do corpo do ácaro, vista sob o microscópio eletrônico, assemelha-se muito à escultura da perna da formiga, assim como a disposição e o número de cerdas. Presumivelmente, o efeito é que, quando a formiga limpa sua perna, a sensação tátil é a mesma que teria em uma limpeza sem ácaros.^[17]

O caracol Allopeas myrmekophilos vive em colônias da formiga Leptogenys distinguenda. Os caracóis vivem nos "bivouacs [en]" das formigas, exceto quando a colônia migra, momento em que as formigas carregam os caracóis. A. myrmekophilos se alimenta da carne de animais mortos pelas formigas.^[19]

Cerca de 75% das espécies de borboletas da família Lycaenidae são mirmecófilas, com suas larvas e pupas vivendo como parasitas sociais em ninhos de formigas.^{[20][21][22][23]} Essas larvas e pupas imitam o feromônio da prole e o chamado de alarme das formigas para se integrarem ao ninho. Em Aloeides dentatis, ocorre liberação do feromônio mimético que engana seu hospedeiro, a formiga Acantholepis caprensis, fazendo-a cuidar dos mímicos como se fossem sua própria prole. Nessas relações, as formigas operárias dão a mesma preferência aos licenídeos que dão à sua própria prole, demonstrando que os sinais químicos produzidos pelo mímico são indistinguíveis para a formiga. As larvas da borboleta azul Phengaris rebeli, imitam de forma semelhante as formigas Myrmica e se alimentam de sua prole.^[23]

A vespa parasitoide Gelis agilis (da família Ichneumonidae) compartilha muitas semelhanças com a formiga Lasius niger. G. agilis é uma vespa sem asas que exibe mimetismo multitraço de formigas, imitando a morfologia, o comportamento e os produtos químicos de superfície que servem como feromônios, hidrocarbonetos cuticulares.^[24][25] Quando ameaçada, ela libera uma substância química tóxica semelhante ao feromônio de alarme da formiga. Esse mimetismo multitraço serve para proteger G. agilis tanto de formigas quanto (em mimetismo batesiano) de predadores terrestres, como aranhas lobo.^[26][24]

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  Mímica: Gelis agilis, uma vespa parasitóide sem asas.
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  Modelo: formiga Lasius niger.

Os mímicos agressivos são predadores que se assemelham suficientemente às formigas para se aproximarem de suas presas com sucesso. Algumas aranhas, como as da família Zodariidae e as do gênero Myrmarachne,^[3] usam seu disfarce para caçar formigas. Essas caçadoras de formigas geralmente não se parecem muito com as formigas.^[27] Entre as muitas aranhas que são mímicos agressivos de formigas, Aphantochilus rogersi imita sua única presa, formigas da tribo Cephalotini. Como muitas outras aranhas que imitam formigas, também é um mímico batesiano, ganhando proteção contra predadores como vespa caçadora de aranhas.^[28]

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  Mímica agressiva com modelo/presa: aranha Myrmarachne comendo uma formiga.
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  Mímica agressiva e batesiana: aranha caranguejo Aphantochilus rogersi.
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  Modelo: formiga-verde, Oecophylla smaragdina.
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  Mímica: fêmea de Myrmarachne plataleoides se assemelha à formiga-verde operária.
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  Mímica: macho de M. plataleoides se assemelha a um operário da formiga-verde carregando outro.

Vários grupos de insetos evoluíram o mimetismo de formigas para seus jovens, enquanto seus adultos são protegidos de maneiras diferentes, seja por camuflagem ou por coloração de advertência.^[2][29]

Os instares jovens de alguns louva-a-deus, como Odontomantis pulchra^[30] e Tarachodes afzelii, são mímicos batesianos de formigas. Instares maiores e adultos desses louva-a-deus não são mímicos de formigas, mas são predadores bem camuflados, e no caso de Tarachodes, comem formigas.^[31]

Os instares jovens de algumas esperanças do gênero Macroxiphus têm uma "semelhança impressionante" com formigas, estendendo-se à sua coloração preta, forma incrivelmente perfeita de formiga e comportamento convincentemente semelhante ao de formigas.^[2] Suas longas antenas são camufladas para parecerem curtas, sendo pretas apenas na base, e são vibradas como antenas de formigas. Instares maiores mudam repentinamente para esperanças de aparência típica e são inteiramente noturnos, enquanto o adulto apresenta coloração de advertência brilhante.^[2]

O bicho-pau Extatosoma tiaratum, que se assemelha a folhas secas e espinhosas como adulto, emerge do ovo como uma réplica de uma formiga Leptomyrmex, com cabeça vermelha e corpo preto. A extremidade longa é curvada para fazer o corpo parecer semelhante ao de uma formiga, e o movimento é errático, enquanto os adultos se movem de maneira diferente, se é que se movem. Em algumas espécies, os ovos se assemelham a sementes de plantas dispersadas por formigas (mirmecocoria), completas com um corpo oleoso mímico (um "capitulum"). Esses ovos são coletados pelas formigas, enganadas de uma maneira diferente, e levados para seus ninhos. O capitulum é removido e comido, deixando os ovos viáveis.^[29]

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  O jovem louva-a-deus Odontomantis pulchra é um imitador de formigas, ao contrário do adulto críptico.
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  A ninfa de esperança Macroxiphus imita formigas, enquanto o adulto é aposemático.
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  O bicho-pau Extatosoma tiaratum adulto mimetiza plantas para ficar camuflado.
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  Ovos de E. tiaratum, que imitam sementes de plantas dispersas por formigas; as formigas os levam para seus ninhos.
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  Ninfa de 1º instar de E. tiaratum mimetiza as formigas Leptomyrmex.

O mimetismo de formigas tem um amplo alcance taxonômico, incluindo cerca de 2.000 espécies de artrópodes terrestres em mais de 200 gêneros. Ele evoluiu mais de 70 vezes, incluindo cerca de 15 clados de aranhas, 10 clados de percevejos sugadores de plantas e 7 clados de estafilinídeos. Fora dos artrópodes, os mímicos de formigas incluem caracóis, cobras e plantas com flores.^[15][14]

Referências

• Imagens de Coleosoma acutiventer
• Imagens de aranhas que mimetizam formigas