Membrana basilar

Membrana basilar

Corte transversal da cóclea mostrando a fina membrana basilar em marrom

Seção transversal do órgão de Corti
Identificadores
Latim membrana basilaris ductus cochlearis

A membrana basilar é um elemento estrutural rígido, um tipo de membrana basal localizada dentro da cóclea do ouvido interno[1] que separa dois tubos preenchidos por líquido que percorrem toda a espiral da cóclea, o duto coclear [en] e o duto timpânico [en]. A membrana basilar move-se para cima e para baixo em resposta às ondas sonoras incidentes, as quais são convertidas em ondas viajantes ao longo da própria membrana.

Estrutura

A membrana basilar é uma estrutura pseudo-ressonante[2] que, assim como as cordas de um instrumento musical, varia em largura e rigidez. Diferentemente das cordas paralelas de um violão, porém, a membrana basilar não consiste em um conjunto discreto de estruturas ressonantes, mas sim em uma única estrutura com variações graduais de largura, rigidez, massa, amortecimento e dimensões do duto ao longo de seu comprimento. O movimento da membrana basilar é geralmente descrito como uma onda viajante.[3]

As propriedades da membrana em um determinado ponto ao longo de sua extensão determinam sua frequência característica, isto é, a frequência na qual ela é mais sensível às vibrações sonoras. A membrana basilar é mais larga (0,42–0,65 mm) e menos rígida no ápice da cóclea, e mais estreita (0,08–0,16 mm) e mais rígida na base (próxima às janelas redonda e oval).[4] Sons de alta frequência são localizados próximos à base da cóclea, enquanto sons de baixa frequência são localizados próximos ao ápice.[5][6] Isso ocorre porque a frequência de ressonância da membrana depende de sua própria largura e rigidez, e não do diâmetro da cóclea em cada ponto.

Função

Separação endolinfa/perilinfa

Juntamente com a membrana vestibular [en], diversos tecidos sustentados pela membrana basilar separam os fluidos da endolinfa e da perilinfa, como as células do sulco interno e externo (mostradas em amarelo) e a membrana reticular [en] do órgão de Corti (mostrada em magenta). No órgão de Corti, a membrana basilar é permeável à perilinfa. Nesse local, o limite entre endolinfa e perilinfa ocorre na membrana reticular, no lado endolinfático do órgão de Corti.[7]

Dispersão de frequências

Uma terceira função, evolutivamente mais recente, da membrana basilar é fortemente desenvolvida na cóclea da maioria das espécies de mamíferos e pouco desenvolvida em algumas espécies de aves:[8] a dispersão das ondas sonoras incidentes de modo a separar espacialmente diferentes frequências. Em termos gerais, a membrana é afunilada e apresenta maior rigidez em uma extremidade do que na outra. Além disso, ondas sonoras que se propagam em direção à extremidade mais flexível da membrana basilar precisam percorrer uma coluna de fluido mais longa do que aquelas que se dirigem à extremidade mais rígida e próxima. Cada parte da membrana basilar, juntamente com o fluido circundante, pode portanto ser considerada como um sistema com propriedades ressonantes distintas: alta rigidez e baixa massa, resultando em frequências de ressonância altas na extremidade próxima (base), e baixa rigidez e alta massa, resultando em frequências de ressonância baixas na extremidade distante (ápice).[9] Isso faz com que um estímulo sonoro de determinada frequência provoque maior vibração em algumas regiões da membrana do que em outras. A distribuição das frequências ao longo da membrana é chamada de organização tonotópica da cóclea.

Vibrações induzidas pelo som propagam-se como ondas ao longo dessa membrana, sobre a qual, nos seres humanos, encontram-se aproximadamente 3.500 células ciliadas internas dispostas em uma única fileira. Cada célula está ligada a uma pequena estrutura triangular. Os “cílios” são prolongamentos microscópicos na extremidade da célula, extremamente sensíveis ao movimento. Quando a vibração da membrana movimenta essas estruturas triangulares, os cílios das células são deslocados repetidamente, produzindo sequências de impulsos correspondentes nas fibras nervosas, que são transmitidos às vias auditivas.[10] As células ciliadas externas devolvem energia ao sistema para amplificar a onda viajante, em até 65 dB em alguns pontos.[11][12] Na membrana das células ciliadas externas existem proteínas motoras associadas à membrana. Essas proteínas são ativadas por potenciais receptores induzidos pelo som à medida que a membrana basilar se move para cima e para baixo. Tais proteínas motoras podem amplificar o movimento, fazendo com que a membrana basilar se desloque um pouco mais, reforçando a onda viajante. Consequentemente, as células ciliadas internas sofrem maior deslocamento de seus cílios, movem-se com maior intensidade e obtêm mais informação do que obteriam em uma cóclea passiva.

Imagens adicionais

  • Seção longitudinal esquemática da cóclea.
    Seção longitudinal esquemática da cóclea.
  • Assoalho do duto coclear.
    Assoalho do duto coclear.
  • Limbo espiral e membrana basilar.
    Limbo espiral e membrana basilar.
  • Seção através do órgão espiral de Corti (ampliada).
    Seção através do órgão espiral de Corti (ampliada).
  • A membrana reticular e estruturas subjacentes.
    A membrana reticular e estruturas subjacentes.

Ver também

Referências

  1. ↑ «Basilar membrane». meshb.nlm.nih.gov. Consultado em 28 de novembro de 2025 
  2. ↑ Holmes M, Cole JS (1983). «Pseudoresonance in the cochlea». In: de Boer E, Viergever MA. Mechanics of Hearing. Delft: Proceedings of the IUTAM/ICA Symposium. pp. 45–52 
  3. ↑ Fay RR, Popper AN, Bacon SP (2004). Compression: From Cochlea to Cochlear Implants. [S.l.]: Springer. ISBN 0-387-00496-3 
  4. ↑ Oghalai JS (outubro de 2004). «The cochlear amplifier: augmentation of the traveling wave within the inner ear». Current Opinion in Otolaryngology & Head and Neck Surgery. 12 (5): 431–8. PMC 1315292Acessível livremente. PMID 15377957. doi:10.1097/01.moo.0000134449.05454.82 
  5. ↑ Brodal, Per (2004). The Central Nervous System: Structure and Function. New York: Oxford University Press. p. 214. ISBN 978-0-19-516560-9 
  6. ↑ Robles L, Ruggero MA (julho de 2001). «Mechanics of the mammalian cochlea». Physiological Reviews. 81 (3): 1305–52. PMC 3590856Acessível livremente. PMID 11427697. doi:10.1152/physrev.2001.81.3.1305 
  7. ↑ Salt AN, Konishi T (1986). «The cochlear fluids: Perilymph and endolymph.». In: Altschuler RA, Hoffman DW, Bobbin RP. Neurobiology of Hearing: The Cochlea. New York: Raven Press. pp. 109–122 
  8. ↑ Fritzsch B: The water-to-land transition: Evolution of the tetrapod basilar papilla; middle ear, and auditory nuclei. In: Webster DB, Fay RA, Popper AN, eds. (1992). The Evolutionary biology of hearing. Berlin: Springer-Verlag. pp. 351–375. ISBN 0-387-97588-8 
  9. ↑ Schnupp J, Nelken I, King A (2011). Auditory Neuroscience. Cambridge MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-11318-2 
  10. ↑ Beament, James (2001). How We Hear Music: the Relationship Between Music and the Hearing Mechanism. Woodbridge: Boydell Press. p. 97 
  11. ↑ Nilsen KE, Russell IJ (julho de 1999). «Timing of cochlear feedback: spatial and temporal representation of a tone across the basilar membrane». Nature Neuroscience. 2 (7): 642–8. PMID 10404197. doi:10.1038/10197 
  12. ↑ Nilsen KE, Russell IJ (outubro de 2000). «The spatial and temporal representation of a tone on the guinea pig basilar membrane». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (22): 11751–8. Bibcode:2000PNAS...9711751N. PMC 34345Acessível livremente. PMID 11050205. doi:10.1073/pnas.97.22.11751Acessível livremente 

Ligações externas

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