Madtsoiidae
Madtsoiidae
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| Ocorrência: Cenomaniano Inferior-Pleistoceno Superior ~98–0,012 Ma | |||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||
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| Gêneros | |||||||||||||
Madtsoiidae é uma família extinta de cobras, na sua maioria gondwânicas, com um registro fóssil que se estende desde o início do Cenomaniano (Cretáceo Superior) até o final do Pleistoceno, em estratos localizados na América do Sul, África, Índia, Austrália e sul da Europa. Madtsoiidae incluem cobras muito primitivas que, como as jiboias e pítons atuais, provavelmente matavam suas presas por constrição. Os gêneros incluem algumas das cobras mais longas conhecidas, como Vasuki [en], medindo pelo menos 11 a 15 m de comprimento, e os australianos Wonambi [en] e Yurlunggur [en].[1] Como um agrupamento de formas basais, a composição e até mesmo a validade de Madtsoiidae está em constante mudança à medida que novas descobertas pertinentes são descritas, com evidências mais recentes sugerindo que o grupo é parafilético como definido anteriormente.[2]
Embora os madtsoiídeos tenham persistido na Austrália até o Pleistoceno, eles foram extintos em grande parte em outros lugares durante o Eoceno. No entanto, algumas espécies persistiram na América do Sul e na Índia durante o Oligoceno.[3]
Descrição

Madtsoiidae foi inicialmente classificado como uma subfamília de Boidae, Madtsoiinae, por Hoffstetter (1961). Estudos posteriores e novas descobertas permitiram elevar o grupo ao status de uma família distinta nos sistemas lineanos. Com o uso recente da cladística para desvendar a filogenia, várias análises postularam Madtsoiidae como um provável clado dentro de Serpentes, ou um possível grupo-tronco parafilético fora de Serpentes e dentro de um Ophidia mais inclusivo. As cobras madtsoiídeas variavam em tamanho, de menos de 1 m (comprimento total estimado) a mais de 11 m, e acredita-se que fossem constritoras análogas às pítons e jiboias modernas, mas com estruturas mandibulares mais primitivas e menos adaptadas para engolir presas grandes. Existem características anatômicas específicas que diagnosticam os membros desta família, como a presença de hipapófises apenas no tronco anterior, e o fato de que as vértebras do tronco médio e posterior possuem uma quilha hemal moderada ou bem desenvolvida, exceto por algumas perto da região cloacal, muitas vezes com projeções curtas e pareadas lateralmente na parte posterior da quilha. Além disso, todas as vértebras do tronco e da cauda têm pelo menos um forame parazigantral, às vezes vários, localizado em uma fossa mais ou menos distinta que é lateral a cada faceta zigantral. Características adicionais são a ausência de processos pré-zigapofisários, enquanto os forames paracotilares estão presentes e as diapófises são relativamente largas, excedendo a largura através das pré-zigapófises, pelo menos nas vértebras do tronco posterior.[1] (Scanlon 2005)
Como a maioria das cobras fósseis, a maioria dos madtsoiídeos é conhecida apenas por vértebras isoladas, mas vários (Madtsoia bai, M. camposi, Wonambi naracoortensis, Nanowana spp., Yurlunggur spp. não nomeados, Najash rionegrina) possuem partes associadas ou articuladas de esqueletos. Dos gêneros listados abaixo, todos foram referidos a Madtsoiidae em todas as classificações recentes, exceto Najash rionegrina, que é incluído aqui com base em caracteres vertebrais diagnósticos descritos por Apesteguía e Zaher (2006). Esses autores não incluíram Najash entre os madtsoiídeos porque consideram que os madtsoiídeos são um conjunto parafilético de macrostomatas basais relacionados a Madtsoia bai e, consequentemente, não relacionados aos aletinofídios do Cretáceo dos continentes do sul.

Rieppel et al. (2002) classificaram Wonambi naracoortensis [en] dentro da radiação existente (grupo coroa) de cobras como Macrostomata incertae sedis, mas muitas de suas atribuições de estado de caráter para esta espécie foram criticadas ou refutadas por Scanlon (2005), e os crânios mais bem preservados de Yurlunggur sp./spp. têm numerosos caracteres aparentemente mais plesiomórficos do que quaisquer macrostomatas (Scanlon, 2006). O crânio parcial atribuído a Najash rionegrina (Apesteguía e Zaher 2006) assemelha-se ao do não-madtsoiídeo Dinilysia [en] patagonica, e as vértebras apoiam que eles são relacionados. O material-tipo de Najash é o único espécime de madtsoiídeo possível que retém evidências de elementos pélvicos e dos membros posteriores, que são considerados mais plesiomórficos do que outras cobras com membros do Cretáceo, como Pachyrhachis [en], Haasiophis ou Eupodophis, por manter um contato sacro-ilíaco e membros bem desenvolvidos, com um trocanter enorme e bem definido. O contato sacro-ilíaco é talvez descrito de forma enganosa por Apesteguía e Zaher como posse única de um sacro, enquanto raramente se questionou que as vértebras cloacais em cobras são homólogas às sacrais dos escamados com membros (ou seja, o sacro está presente, mas perdeu contato com os ílios reduzidos em outros táxons). Não seria surpreendente se outros madtsoiídeos também possuíssem membros posteriores tão completos quanto os de Najash.
Vários gêneros de madtsoiídeos foram nomeados usando palavras indígenas para Serpentes Arco-Íris [en] ou dragões lendários, incluindo Wonambi (Pitjantjatjara [en]), Yurlunggur (Yolngu [en]) e Nanowana (grego antigo nano-, 'anão' + Warlpiri Wana) na Austrália, e Herensugea (basco) na Europa. G.G. Simpson (1933) aparentemente iniciou essa tendência ao compor Madtsoia a partir de raízes indígenas. Neste caso particular, elas se originaram da língua Tehuelche, embora a referência feita tenha sido geográfica em vez de mitológica, sendo a derivação dos termos daquela língua mad, "vale", e tsoi, "vaca", como uma tradução aproximada do nome espanhol da localidade-tipo, Cañadón Vaca.
Um estudo morfológico de 2022 considerou Madtsoiidae parafiléticos, com Sanajeh [en] sendo o membro mais basal de Ophidia, enquanto os madtsoiídeos cenozóicos australianos eram aletinofídios basais.[2]
Classificação
- Gigantophis Andrews, 1901
- Gigantophis garstini Andrews, 1901 (Andrews, 1906; Hoffstetter, 1961b; Paleogeno, Eoceno Superior; Egito (formações Birket Qarun [en] e Qasr el-Sagha [en]), Líbia)
- Madtsoia [en] Simpson, 1933
- Madtsoia bai Simpson, 1933 (Paleogeno, Eoceno Inferior, formação Sarmiento [en]; Argentina)
- Madtsoia cf. M. bai (Simpson, 1935; Hoffstetter, 1960; Paleogeno, Paleoceno Superior, formação Las Flores; Argentina)
- Madtsoia madagascariensis Hoffstetter, 1961a (Piveteau, 1933; Cretáceo, Maastrichtiano, formação Maevarano [en]; Madagascar)
- Madtsoia aff. madagascariensis (de Broin et al., 1974; Cretáceo, Coniaciano ou Santoniano, formação In Beceten [en], Níger)
- Madtsoia camposi Rage, 1998 (Paleogeno, Paleoceno médio, formação Itaboraí [en]; Brasil)
- Madtsoia pisdurensis Mohabey et al, 2011 (Cretáceo, Maastrichtiano, formação Lameta [en]; Índia)[4]
- Wonambi [en] Smith, 1976
- Wonambi naracoortensis Smith, 1976 (Scanlon and Lee, 2000; Scanlon, 2005; Neogeno, Plioceno ao Pleistoceno; Austrália)
- Wonambi barriei Scanlon in Scanlon and Lee, 2000 (Neogeno, Mioceno inferior; Austrália)
- Patagoniophis Albino, 1986
- Patagoniophis parvus Albino, 1986 (Cretáceo, Campaniano ou Maastrichtiano, formação Los Alamitos; Argentina)
- Patagoniophis australiensis Scanlon, 2005 (Scanlon, 1993; Paleogeno, Eoceno inferior; Austrália)
- Alamitophis [en] Albino, 1986
- Alamitophis argentinus Albino, 1986 (Cretáceo, Campaniano ou Maastrichtiano, formações Los Alamitos e La Colônia; Argentina)
- Alamitophis elongatus Albino, 1994 (Cretáceo, Campaniano ou Maastrichtiano, formação Allen; Argentina)
- Alamitophis tingamarra Scanlon, 2005 (Scanlon, 1993; Paleogeno, Eoceno inferior; Austrália)
- Rionegrophis Albino, 1986
- Rionegrophis madtsoioides Albino, 1986 (Cretáceo, Campaniano ou Maastrichtiano, formação Los Alamitos; Argentina)
- Yurlunggur [en] Scanlon, 1992
- Yurlunggur camfieldensis Scanlon, 1992 (Neogeno, Mioceno médio, Bullock Creek [en]; Austrália)
- Yurlunggur spp. (Scanlon, 2004; 2006; Paleogeno-Neogeno, Oligoceno ao Mioceno; Austrália)
- Herensugea Rage, 1996
- Herensugea caristiorum Rage, 1996 (Cretáceo, Campaniano ou Maastrichtiano, formação Vitoria; Espanha)
- Nanowana Scanlon, 1997
- Nanowana godthelpi Scanlon, 1997 (Neogeno, Mioceno inferior a médio, sítios de fósseis de Mamíferos Australianos; Austrália)
- Nanowana schrenki Scanlon, 1997 (Neogeno, Mioceno inferior a médio; Austrália)
- Sanajeh [en] Wilson et al., 2010
- Menarana [en] Laduke et al., 2010
- Nidophis [en] Vasile et al., 2013
- Adinophis Pritchard et al., 2014
- Adinophis fisaka Pritchard et al., 2014 (Cretáceo Superior, Maastrichtiano, formação Maevarano [en]; Madagascar)
- Platyspondylophis Smith et al., 2016
- Platyspondylophis tadkeshwarensis Smith et al., 2016 (Paleogeno, Eoceno, Cambay Shale [en]; Índia)
- Eomadtsoia Gómez et al., 2019
- Eomadtsoia ragei Gómez et al., 2019 (Cretáceo, Maastrichtiano, formação La Colônia; Argentina)
- Powellophis [en] Garberoglio et al., 2022
- Powellophis andina Garberoglio et al., 2022 (Paleogeno, Paleoceno, formação Mealla [en]; Argentina)
- Vasuki [en] Datta & Bajpai, 2024
Espécimes não nomeados
- Madtsoiidae indet. (Rage, 1987; Paleogeno, Paleoceno; Marrocos)
- Madtsoiidae indet. (Werner and Rage, 1994, Rage and Werner 1999; Cretáceo, Cenomaniano; Sudão)
- ?Madtsoiídeo (Rage and Prasad, 1992; Cretáceo, Maastrichtiano; Índia)
- ?Madtsoiídeo (Rage, 1991; Paleogeno, Paleoceno inferior, formação Santa Lucía [en]; Bolívia)
- ?Madtsoiidae indet. cf. Madtsoia sp. (Scanlon, 2005; Paleogeno, Eoceno inferior; Austrália)
- Madtsoiidae indet. (Folie and Codrea, 2005; Cretáceo, Maastrichtiano; Romênia)
- Madtsoiidae nov. (Gomez and Baez, 2006; Cretáceo, Campaniano superior ou Maastrichtiano inferior; Argentina)
- Madtsoiidae indet. (Wazir et al., 2022; Oligoceno Superior, Índia)[7]
Filogenia
De acordo com uma análise cladística de Scanlon (2006), Wonambi e Yurlunggur, como gêneros representativos de Madtsoiidae, formam um conjunto monofilético. No entanto, como Madtsoia não está incluído, seu agrupamento na mesma família é questionável.
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Referências
- ↑ a b Datta, Debajit; Bajpai, Sunil (18 de abril de 2024). «Largest known madtsoiid snake from warm Eocene period of India suggests intercontinental Gondwana dispersal». Scientific Reports (em inglês). 14 (1): 8054. ISSN 2045-2322. PMC 11549349
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- ↑ a b Zaher, Hussam; Mohabey, Dhananjay M; Grazziotin, Felipe G; Wilson Mantilla, Jeffrey A (13 de maio de 2022). «The skull of Sanajeh indicus, a Cretaceous snake with an upper temporal bar, and the origin of ophidian wide-gaped feeding». Zoological Journal of the Linnean Society. 197 (3): 656–697. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zlac001
- ↑ Wazir, Wasim Abass; Sehgal, Ramesh Kumar; Čerňanský, Andrej; Patnaik, Rajeev; Kumar, Navin; Singh, Abhishek Pratap; Uniyal, Piyush; Singh, Ningthoujam Premjit (29 de abril de 2022). «A find from the Ladakh Himalaya reveals a survival of madtsoiid snakes (Serpentes, Madtsoiidae) in India through the late Oligocene». Journal of Vertebrate Paleontology. 41 (6). ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2021.2058401
- ↑ Mohabey, D.M.; Head, J.J.; Wilson, J.A. (2011). «A new species of the snake Madtsoia from the Upper Cretaceous of India and its paleobiogeographic implications». Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (3): 588–595. doi:10.1080/02724634.2011.560220
- ↑ Wilson, J.A.; Mohabey, D.M.; Peters, S.E.; Head, J.J. (2010). Benton, Michael J., ed. «Predation upon Hatchling Dinosaurs by a New Snake from the Late Cretaceous of India». PLOS Biology. 8 (3). PMC 2830453
. PMID 20209142. doi:10.1371/journal.pbio.1000322
- ↑ a b Laduke, T.C., Krause, D.W., Scanlon, J.D. e Kley, N.J. (2010). «A Late Cretaceous (Maastrichtian) snake assemblage from the Maevarano Formation, Mahjanga Basin, Madagascar». Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (1): 109–138. doi:10.1080/02724630903409188
- ↑ Wasim Abass Wazir, Ramesh Kumar Sehgal, Andrej Čerňanský, Rajeev Patnaik, Navin Kumar, Abhishek Pratap Singh, Piyush Uniyal & Ningthoujam Premjit Singh (2022): A find from the Ladakh Himalaya reveals a survival of madtsoiid snakes (Serpentes, Madtsoiidae) in India through the late Oligocene, Journal of Vertebrate Paleontology, https://doi.org/10.1080/02724634.2021.2058401
Bibliografia e leitura adicional
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- Albino, A.M. (1994). «Una nueva serpiente (Reptilia) del Cretácico Superior de Patagonia, Argentina». Pesquisas. 21: 58–63
- Andrews, C.W. (1901). «Preliminary note on some recently discovered extinct vertebrates from Egypt (Part II)». Geological Magazine. 8 (10): 434–444. Bibcode:1901GeoM....8..436A. doi:10.1017/s0016756800179750
- Andrews, C.W. 1906. A descriptive catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum, Egypt. British Museum (Natural History), Londres.
- Apesteguía, S.; Zaher, H. (2006). «A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum». Nature. 440 (7087): 1037–1040. Bibcode:2006Natur.440.1037A. PMID 16625194. doi:10.1038/nature04413
- Astibia, H.; Buffetaut, E.; Buscalioni, A.D.; Cappetta, H.; Corral, C.; Estes, R.; Garcia-Garmilla, F.; Jaeger, J.J.; Jimenez-Fuentes, E.; Loeuff, J. Le; Mazin, J.M.; Orue-Extebarria, X.; Pereda-Suberbiola, J.; Powell, J.E.; Rage, J.-C.; Rodriguez-Lazaro, J.; Sanz, J.L.; Tong, H. (1991). «The fossil vertebrates from Laño (Basque Country, Spain); new evidence on the composition and affinities of the Late Cretaceous continental faunas of Europe». Terra Nova. 2 (5): 460–466. doi:10.1111/j.1365-3121.1990.tb00103.x
- de Broin, F.; Buffetaut, E.; Koeniguer, J.C.; Rage, J.-C.; Taquet, P.; Vergnaud-Grazzini, C.; Wenz, S. (1974). «La faune de Vertébrés continentaux du gisement d'In Beceten (Sénonien du Niger)». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris. 279: 469–472
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- Gomez, R.O. e A.M. Baez. 2006. A new madtsoiid snake (Squamata, Ophidia) from the Upper Cretaceous of Patagonia. XXII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, San Juan, Argentina (2006): 21.
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