Lejeuneaceae

Lejeuneaceae
Hepática do género Colurolejeunea (E. Gilg & K. Schumann, Das Pflanzenreich. Hausschatz des Wissens., ca. 1900)
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Marchantiophyta Classe: Jungermanniopsida Ordem: Porellales Família: Lejeuneaceae Cas.-Gil. [1]
Géneros
Ver texto.

Lejeuneaceae é a maior família da divisão Marchantiophyta (hepáticas). Seus representantes são hepáticas folhosas, sendo os principais componentes florísticos presentes nos ambientes de floresta, notadamente floresta ombrófila. São, na maioria, epífitas, representando cerca de 75% das espécies epífitas nos ambientes de floresta. Ocorrem nas regiões tropical e subtropical, com apenas alguns gêneros com distribuição em regiões de clima temperado. A família apresenta 71 gêneros e mais de 1900 espécies distribuídas no globo, sendo, no Brasil a mais diversa das hepáticas, com 285 espécies e contendo 45% de todas as espécies reconhecidas para esta divisão no país ^[2](Costa; Peralta 2015).

A família Lejeuneaceae faz parte das hepáticas folhosas e é composta por espécimes pequenos, que não possuem vasos condutores e apresentam merófitos ventrais de 2-6 ou mais células de largura.

Os gametófitos apresentam coloração verde, verde-amarelados a castanho, nunca avermelhados; hábito ascendente, prostrado ou pendente, com ramos do tipo-Lejeunea, tipo-Radula ou do tipo-Aphanolejeunea.[1-Bastos]

Seus filídios possuem inserção incuba e dois lobos, o lobo ventral (inserido na face ventral do caulídio), geralmente menor do que o lobo dorsal (inserido na face dorsal do caulídio) dobra-se em direção ao lobo dorsal (quilha), formando uma bolsa ou saco aquífero; posuem margem dentada ou completa, enquanto seu ápice pode ser obtuso, agudo, arredondado ou apiculado. além disso, há presença de anfigastros inteiros ou bífidos (ausentes apenas em Cololejeunea) com rizóides na base.

O androécio pode estar no ápice de ramos laterais ou do ramo principal, com 2 a 10 ou mais pares de brácteas, cujos lóbulos podem ser inflados ou não. Os anterídios são esféricos, em número de 1 a 2 por bráctea, e a bractéola pode estar na base ou ao longo do ramo.

O ginoécio também ocorre no ápice dos ramos laterais ou do principal, podendo ser estéril ou fértil, uma inovação única ou pareada em sequência lejeuneóide ou picnolejeuneóide. As brácteas possuem lobo obovado ou ovalado, com margens inteiras, crenuladas ou denteadas, e o lóbulo pode ser pequeno ou bem desenvolvido. A bractéola pode ser inteira ou bífida, com margem inteira ou denteada. O perianto apresenta 3 a 5 ou mais quilhas, que podem ser inteiras, crenuladas ou denteado-laciniadas, com rostro curto, longo ou pouco visível.

O esporófito, é de tamanho curto, pedunculado, com seta articulada ou não, a qual possui duas camadas de células, a interior com quatro fileiras e a exterior com 12-16 fileiras de células; pé discoidal com poucas células e cápsula esférica com quatro valvas. Presos às paredes biestratificadas com ou sem fenestrações da cápsula, estão os elatérios com 1-2 espirais de reforço.

Ocorre por filídios caducos, por gemas, por fragmentação de ramos ou da margem do lobo e por formação de regenerantes (Schuster 1980, Gradstein 1994, 2013, Gradstein & Costa 2003).

As relações filogenéticas estabelecidas pela família Lejeuneaceae têm sido enfoque de diversos estudos desde o início do século XX, nos quais estão presentes tanto os modelos tradicionais de análise, baseados na morfologia dos vegetais, quanto as mais recentes abordagens alicerçadas na biologia molecular. Inicialmente, os estudos eram realizados a partir das características morfológicas dessa família, como a estrutura dos filídios, a composição dos órgãos reprodutores, a organização de corpos oleosos e a forma dos anfigastros (Gradstein, 1994). Entretanto, com o avanço das técnicas moleculares, análises de sequências de DNA, incluindo regiões como trnL-trnL-F, psbA, rbcL e espaçadores ribossômicos ITS, foram incorporadas aos estudos (Gradstein, 2013; Ye et al., 2015), o que levou a uma maior capacidade investigativa das relações evolutivas estabelecidas pelo grupo.  

Tais investigações têm conjuntamente indicado para um monofiletismo estabelecido pela família Lejeuneaceae, portanto, evidenciando que se trata de um grupo verdadeiro com ancestral comum entre os integrantes da família (Heinrichs et al., 2014),e que esta família se divide em duas subfamílias: Lejeuneoideae e Ptychanthoideae. No entanto, análises  revelaram que a classificação tradicional da família necessitava de revisões (Wilson et al, 2007). Assim, estudos como os de Gradstein (2013) e Heinrichs et al. (2014) sugeriram que algumas subtribos deveriam ser realocadas para melhor refletir a verdadeira história evolutiva do grupo, com alguns contrastes sendo alcançados a depender do método de análise parcimoniosa. Dessa forma, as subfamílias Lejeuneoideae e Ptychanthoideae se mantiveram, mas algumas linhagens anteriormente incluídas em Ptychanthoideae foram realocadas, e novas propostas taxonômicas surgiram, com a redefinição de tribos e subtribos dentro da família (Heinrichs et al., 2014; Ye et al., 2015).

Após esses estudos filogenéticos,a estrutura da família Lejeuneaceae é a que consta do seguinte cladograma:

Lejeuneaceae constitui um grupo essencialmente tropical e subtropical, sendo a maior família de hepáticas, com 71 gêneros aceitos devido a estudos filogenéticos moleculares e um número estimado de mais de 1900 espécies:

• Divisão Marchantiophyta
  • Classe Jungermanniopsida
    • Ordem Porellales
      • Família Porellaceae Cavers 1910 nom. cons.
      • Família Goebeliellaceae Verdoorn 1932
      • Família Lepidolaenaceae Nakai 1943
      • FamíliaRadulaceae Müller 1909
      • FamíliaFrullaniaceae Lorch 1914
      • FamíliaJubulaceae von Klinggräff 1858
      • Família Lejeuneaceae Cavers 1910
        • Subfamília Lejeunoidae - aproximadamente 52 gêneros
        • Subfamília Ptychanthoideae - aproximadamente 19 gêneros

• Norte (Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins)
• Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe)
• Centro-Oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)
• Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo)
• Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)

1. BASTOS, C.J.P.; GRADSTEIN, S.R. 2020. Lejeuneaceae in Flora do Brasil 2020. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB97355.
2. Bastos, C.J.P.; Gradstein, S.R. Lejeuneaceae in Flora e Funga do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: https://floradobrasil.jbrj.gov.br/FB97355
3. BECHTELER, J.; LEE, G.E.; SCHÄFER-VERWIMP, A.; RENNER, M.A.M.; PERALTA, D.F.; HEINRICHS, J. 2016. Toward a monophyletic classification of Lejeuneaceae V: the systematic position of Pictolejeunea. Phytotaxa 280(3): 259-270.
4. COSTA, Denise P.; PERALTA, Denilson F. 2015. Bryophytes diversity in Brazil. Rodriguésia, Rio de Janeiro, v. 66, n. 4, out. DOI: https://doi.org/10.1590/2175-7860201566409.
5. GRADSTEIN, S.R. 1994. Lejeuneaceae: Ptychanteae, Brachiolejeuneae. Flora Neotropica Monograph 62: 1-216.
6. GRADSTEIN, S.R. 2013. A classification of Lejeuneaceae (Marchantiophyta) based on molecular and morphological evidence. Phytotaxa 100(1): 6-20.
7. GRADSTEIN, S.R.; CHURCHILL, S.P.; SALAZAR-ALLEN, N. 2001. Guide to the Bryophytes of tropical America. Memoirs of the New York Botanical Garden 86: 1-577.
8. GRADSTEIN, S.R.; ILKIU-BORGES, A.L. 2009. Guide to the Plants of Central French Guiana. Part 4. Liverworts and Hornworts. Memoirs of The New York Botanical Garden 76: 1-140.
9. HEINRICHS, J.; DONG, S.; SCHÄFER-VERWIMP, A.; PERALTA, D.F.; FELDBERG, K.; SCHMIDT, A.R.; SCHNEIDER, H. 2014. Towards a monophyletic classification of Lejeuneaceae II: subtribes Pycnolejeuneinae and Xylolejeuneinae subtr. nov., transfer of Otolejeunea to Lepidolejeuninae, and generic refinements. Phytotaxa 163(2): 061‒076.
10. SCHUSTER, R.M. 1980. Hepaticae and Anthocerotae of North America east Handredht Meridian. Columbia University Press, New York.
11. Söderström L, Hagborg A, von Konrat M, Bartholomew-Began S, Bell D, Briscoe L, Brown E, Cargill DC, Costa DP, Crandall-Stotler BJ, Cooper ED, Dauphin G, Engel JJ, Feldberg K, Glenny D, Gradstein SR, He X- L, Heinrichs J, Hentschel J, Ilkiu-Borges AL, Katagiri T, Konstantinova NA, Larraín J, Long DG, Nebel M, Pócs M, Puche F, Reiner-Drehwald E, Renner MAM, Sass-Gyarmati A, Schäfer-Verwimp A, Moragues JGS, Stotler RE, Sukkharak P, Thiers BM, Uribe J, Váňa J, Villarreal JC, Wigginton M, Zhang L & Zhu R-L (2016) World Checklist of hornwrts and liverworts. Phytokeys 59: 1-828.
12. GRADSTEIN, S. R. A classification of Lejeuneaceae (Marchantiophyta) based on molecular and morphological evidence. Phytotaxa, v. 100, n. 1, p. 6-20, 2013. Disponível em: https://www.researchgate.net/publication/275430137_A_classification_of_Lejeuneaceae_based_on_molecular_and_morphological_evidence.
13. WILSON, R.; HEINRICHS, J.; SCHÄFER-VERWIMP, A.; FELDBERG, K.; SCHNEIDER, H. Unravelling the phylogeny of Lejeuneaceae: Evidence of four lineages. Molecular Phylogenetics and Evolution, v. 34, n. 2, p. 512-528, 2005.