Heptamegacanthus

Heptamegacanthus^[1] é um gênero de acantocéfalos (vermes parasitas espinhosos) que contém uma única espécie, Heptamegacanthus niekerki, um parasita de Chrysospalax trevelyani, uma espécie ameaçada. É encontrado apenas em florestas isoladas na região de Transquei e próximo a East London, ambas na África do Sul. Os vermes medem cerca de 4 mm de comprimento por 2 mm de largura, com dimorfismo sexual mínimo. O corpo de um indivíduo consiste em um tronco curto e largo e uma probóscide tubular, órgão de alimentação e sucção coberto por ganchos. Esses ganchos são usados para perfurar e se fixar à parede do reto do hospedeiro. Há de 40 a 45 ganchos dispostos em anéis ao redor da probóscide, sem simetria radial. Existem sete ganchos anteriores grandes, sendo os ganchos do anel anterior duas vezes maiores que os do segundo anel, com os demais diminuindo progressivamente de tamanho em direção posterior.

O ciclo de vida de H. niekerki ainda é desconhecido; no entanto, como outros acantocéfalos, provavelmente envolve ciclos de vida complexos com pelo menos dois hospedeiros. Embora o hospedeiro intermediário de Heptamegacanthus não esteja identificado, presume-se que seja um artrópode, como um inseto. Nesse hospedeiro, as larvas se desenvolvem até o estágio infeccioso chamado cistacanto. Esses cistacantos são ingeridos pelo hospedeiro definitivo, onde amadurecem e se reproduzem sexualmente nos intestinos. Os ovos resultantes são expelidos e eclodem em novas larvas.

Heptamegacanthus é um gênero monotípico de acantocéfalos. O gênero e a espécie Heptamegacanthus niekerki foram formalmente descritos em 1990 por Mary E. Spencer Jones, curadora no Museu de História Natural de Londres, a partir de espécimes (5 fêmeas e 5 machos) coletados vivos, preservados e enviados da África do Sul. O nome do gênero Heptamegacanthus refere-se aos sete grandes ganchos em sua probóscide, e o nome específico niekerki deriva de Jan van Niekerk, que coletou a espécie no campo.^[1]

A classificação do gênero Heptamegacanthus na família Oligacanthorhynchidae é sustentada por seis características morfológicas distintas. Primeiro, sua probóscide é mais ou menos esférica, equipada com ganchos que possuem uma base anterior forte (manúbrio) e uma raiz robusta para fixação. Além disso, papilas sensoriais na probóscide aumentam suas capacidades sensoriais. O receptáculo da probóscide, uma estrutura complexa para abrigar a probóscide quando retraída, consiste em uma camada externa fina e não muscular e uma camada interna mais espessa e muscular, perfurada dorsalmente por músculos que retraem a probóscide. Os lemniscos, estruturas longas e achatadas contendo vários núcleos gigantes, desempenham um papel no sistema sensorial do verme. A presença de oito glândulas, cada uma com um grande núcleo central, é outra característica distintiva; essas glândulas produzem uma substância usada no processo reprodutivo. Por fim, os ovos de Heptamegacanthus têm formato oval e casca externa com textura distinta. Ele difere de outros vermes da família Oligacanthorhynchidae principalmente pelo tamanho menor e pelo número e maior tamanho dos ganchos no anel anterior.^[1] O National Center for Biotechnology Information não indica que qualquer análise filogenética tenha sido publicada sobre Heptamegacanthus que confirme sua posição como um gênero único na família Oligacanthorhynchidae.^[2]

Heptamegacanthus niekerki é composto por uma probóscide coberta de ganchos, um receptáculo da probóscide e um tronco com comprimento duas vezes maior que a largura. O dimorfismo sexual é mínimo, com o macho medindo 3,49 a 4,23 mm de comprimento por 1,42 a 2,14 mm de largura, apenas ligeiramente maior que a fêmea, que mede 3,15 a 3,59 mm de comprimento por 1,53 a 1,94 mm de largura. Isso é incomum para acantocéfalos, onde a fêmea geralmente é muito maior que o macho, mas foi observado em outros acantocéfalos, como Corynosoma [en]. Heptamegacanthus também é muito pequeno para um membro da família Oligacanthorhynchidae. Embora acantocéfalos possam sobreviver em hospedeiros acidentais sem completar seu desenvolvimento, tornando-os menores que o normal, esse nanismo foi descartado para Heptamegacanthus, pois os espécimes coletados eram maduros e as fêmeas continham ovos, indicando que Chrysospalax trevelyani é um hospedeiro definitivo e não um hospedeiro paratênico (organismo que abriga parasitas sexualmente imaturos) ou acidental.^[1]

A probóscide é quase esférica, medindo 256 a 381 μm de comprimento por 435 a 604 μm de largura nos machos e 281 a 381 μm de comprimento por 416 a 635 μm de largura nas fêmeas. Ela é armada com 40 a 45 ganchos que não apresentam simetria radial, com sete ganchos anteriores grandes. Os ganchos são de quatro tipos distintos: os dois primeiros anéis possuem bases (manúbrios) e raízes grandes, com os ganchos da frente (243 a 275 μm de comprimento nos machos e 256 a 297 μm nas fêmeas) sendo duas vezes maiores que os do segundo anel (81 a 180 μm nos machos e 103 a 199 μm nas fêmeas). Os ganchos em direção à parte posterior são semelhantes a espinhos, diminuindo de tamanho (43 a 84 μm a 28 a 52 μm nos machos e 34 a 71 μm a 31 a 58 μm nas fêmeas). Há uma papila sensorial em cada lado do pescoço e no ápice da probóscide. O receptáculo da probóscide origina-se na parede do corpo a cerca de um quarto do comprimento do corpo a partir da extremidade anterior do verme. O receptáculo é de parede simples, com uma camada externa fina e não muscular e uma camada interna grande e muscular com músculos retráteis bem desenvolvidos que perfuram a parede do receptáculo dorsalmente. O cérebro está localizado na região central do receptáculo da probóscide. Os lemniscos (feixes de fibras nervosas sensoriais) são longos, estendendo-se por quase metade do comprimento do corpo, achatados e contêm vários núcleos gigantes (0,832 a 1,635 mm de comprimento por 89 a 333 μm de largura nas fêmeas). O verme não possui protonefrídeos, encontrados em outras espécies de acantocéfalos para excreção e regulação de água.^[1]

Os testículos do macho são grandes e inclinados, medindo 409 a 832 μm de comprimento por 204 a 525 μm de largura, posicionados na metade anterior do corpo, antes da linha divisória central (pré-equatorial). Durante a cópula, o macho injeta sêmen de sua vesícula seminal em sua bursa copulatória (saco cheio de fluido). A bolsa de Saefftigen (saco muscular de 832 a 877 μm de comprimento por 236 a 365 μm de largura) então se contrai, ejetando fluido que causa a eversão da bursa copulatória. O formato da bursa copulatória prende a fêmea durante a cópula. Há oito glândulas pré-equatoriais, medindo 281 a 404 μm de comprimento por 243 a 436 μm de largura, usadas para fechar temporariamente a extremidade posterior da fêmea após a cópula, cada uma com um único núcleo gigante.^[1]

As fêmeas possuem um sistema reprodutivo curto e muscular, incluindo uma campânula uterina (abertura em forma de funil contínua com o útero) que é grande e curta (179 a 218 μm de comprimento por 140 a 173 μm de largura), um útero (396 a 461 μm de comprimento por 166 a 224 μm de largura) e uma vagina (102 a 186 μm de comprimento por 32 a 173 μm de diâmetro). As fêmeas produzem numerosos ovos ovais, medindo 56 a 96 μm de comprimento por 43 a 52 μm de largura, com cascas externas altamente esculpidas, armazenados em um espaço chamado pseudoceloma.^[1]

A distribuição de H. niekerki é determinada pela de seu hospedeiro, Chrysospalax trevelyani. Heptamegacanthus niekerki foi encontrado na floresta Nqadu, Transquei, África do Sul, a localidade-tipo. A distribuição de Chrysospalax trevelyani é muito limitada (é uma espécie em perigo),^[3] e consiste apenas em áreas florestais isoladas na floresta Pirie e Komgha, perto de Qonce [en], East London e Port St. Johns [en] em Transquei.^[1] Chrysospalax trevelyani, e consequentemente H. niekerki, é ameaçada principalmente pela urbanização da área de East London, causando fragmentação de habitat e subsequente destruição de habitat. As florestas também estão sendo degradadas pela exploração para lenha, casca, extração de madeira e sobrepastoreio/trânsito de gado.^[3]

O ciclo de vida específico de Heptamegacanthus é desconhecido, mas o ciclo de vida dos acantocéfalos, em geral, ocorre em três estágios distintos. Começa quando um ovo se desenvolve em uma forma infecciosa conhecida como acantor. Esse acantor é liberado com as fezes do hospedeiro definitivo, geralmente um vertebrado, e deve ser ingerido por um hospedeiro intermediário, um artrópode, como um inseto, para continuar seu desenvolvimento.^[7] Embora os hospedeiros intermediários específicos para o gênero Heptamegacanthus não estejam identificados, é geralmente aceito que insetos sejam os principais intermediários para a ordem Oligacanthorhynchida, à qual pertence.^[7]

Uma vez dentro do hospedeiro intermediário, o acantor descarta sua camada externa em um processo chamado ecdise, passando para o próximo estágio, a acantela.^[5] Nesse estágio, quando H. niekerki mede entre 38 e 60 μm de comprimento por 19 a 26 μm de largura, ele penetra na parede intestinal do hospedeiro e continua a crescer.^[1] O ciclo de vida culmina na formação de um cistacanto, um estágio larval que mantém características juvenis (diferindo do adulto apenas em tamanho e estágio de desenvolvimento sexual) e aguarda a ingestão pelo hospedeiro definitivo para amadurecer completamente. Uma vez no hospedeiro definitivo, essas larvas se fixam às paredes intestinais, amadurecem em adultos sexualmente reprodutivos e completam o ciclo liberando novos acantores nas fezes do hospedeiro.^[5]

Heptamegacanthus niekerki foi encontrado fixado à parede do reto de Chrysospalax trevelyani.^[1] Não há hospedeiros paratênicos conhecidos onde Heptamegacanthus possa residir sem desenvolvimento ou reprodução adicionais. Não há casos relatados de H. niekerki infestando humanos na literatura médica em língua inglesa.^[5]