Glândula femoral

A glândula femoral é uma glândula especializada encontrada em alguns machos de sapos que desempenha um papel na comunicação semioquímica e na sinalização reprodutiva. Particularmente proeminente na família de sapos Mantellidae, essas glândulas estão localizadas na parte inferior dos membros posteriores, geralmente nas coxas internas.^[1] As glândulas femorais podem ser identificadas por sua aparência inchada e coloração distinta, que diferem da pele ao redor. Elas são classificadas em quatro tipos morfológicos distintos, variando de estruturas granulares minúsculas a manchas conspícuas caracterizadas por grandes grânulos e depressões centrais evidentes.

As glândulas femorais em certos sapos, especialmente na subfamília Mantellinae, estão envolvidas na sinalização reprodutiva e na identificação de espécies, influenciando comportamentos como a oviposição. Essas glândulas, que se desenvolvem cedo em espécies como Nyctibatrachus major, estão sujeitas a influências hormonais e ambientais. Diferentemente do amplexo (abraço de acasalamento) observado em outrosanuros, os machos de Mantellinae utilizam essas glândulas em um amplexo de acasalamento frouxo e único. Os compostos orgânicos voláteis secretados pelas glândulas desempenham um papel na comunicação química que influencia o comportamento de acasalamento. Pesquisas indicam que compostos das glândulas femorais em sapos Mantellidae podem ativar especificamente neurônios olfatórios, responsáveis por detectar e transmitir sinais de odor ao cérebro. Variações estruturais nas glândulas femorais auxiliam na diferenciação taxonômica de algumas espécies e gêneros de sapos.

Gephyromantis salegy (acima) e Gephyromantis webbi possuem glândulas femorais do "Tipo 2", típicas da maioria das outras espécies de Gephyromantis.^[2]

As glândulas femorais podem ser identificadas por sua aparência inchada e coloração distinta, que geralmente diferem da pele circundante. Na família Mantellidae, quatro tipos estruturais de glândulas femorais foram documentados, variando de grânulos minúsculos a manchas bem definidas com grandes grânulos e depressões centrais:^[1]

• Tipo 1: Uma mancha de pequenos grânulos densamente agrupados sem bordas definidas, específica de espécies de Guibemantis, com G. liber apresentando bordas mais distintas. Nas bordas da mancha glandular, os grânulos são cada vez mais organizados em pequenos grupos semelhantes a rosetas — com cinco a sete grânulos ao redor de um grânulo central.
• Tipo 2: Um grupo único de grânulos de tamanho médio formando uma mancha ovoide, encontrado em Blommersia, Pandanusicola, Spinomantis, Gephyromantis e Phylacomantis.
• Tipo 3: Uma estrutura arredondada proeminente com uma depressão central cercada por grandes grânulos e um grupo secundário de grânulos menores, reduzido em M. brevipalmatus, presente no gênero Brygoomantis e nos subgêneros Ochthomantis, Hylobatrachus e Chonomantis.
• Tipo 4: Semelhante ao tipo 3, mas sem o grupo secundário de grânulos, observado no gênero Mantidactylus.

Além de sua prevalência na família Mantellidae, as glândulas femorais também são encontradas em algumas espécies de vários gêneros de sapos: Indirana (Ranixalidae), Nyctibatrachus (Nyctibatrachidae), Petropedetes (Petropedetidae) e Phrynobatrachus (Phrynobatrachidae).^[3]

As glândulas femorais em sapos da subfamília Mantellinae são usadas pelos machos para secretar compostos químicos importantes na marcação de território e na atração de parceiras.^[4] Alguns desses compostos exibem isomerismo de ligação dupla, o que significa que as moléculas, embora semelhantes em composição, diferem na disposição de suas ligações duplas. Essa diferença na estrutura, como observado em moléculas como a gefiromantolida A (uma lactona macrocíclica) de Gephyromantis boulengeri em comparação com seu equivalente em Hyperolius cinnamomeoventris [en], resulta em sinais químicos distintos para cada espécie. Essa especificidade na comunicação química auxilia no acasalamento e no reconhecimento de espécies, reduzindo o cruzamento entre espécies diferentes ao usar diferentes isômeros. Esse tipo de especificidade molecular, embora não exclusivo de anfíbios, é menos comum no reino animal e foi predominantemente observado em insetos. Isso ajuda a garantir a identificação precisa de parceiros durante o cortejo sexual.^[5]

O surgimento das glândulas femorais em anfíbios é atribuído à convergência evolutiva, com sua aparição independente em diferentes clados de sapos da superfamília Ranoidea [en], provavelmente devido à expansão e especialização de glândulas granulares na pele.^[6] A herpetóloga holandesa Rose Marie Antoinette Blommers-Schlösser [en] considerou essas glândulas como uma característica ancestral dentro da família Mantellidae, apoiando uma perspectiva filogenética que vê a família como descendente de uma linhagem inicial da família Rhacophoridae.^[3]

Durante o acasalamento, a posição das glândulas femorais na superfície ventral da coxa do macho sugere que elas podem entrar em contato com a pele dorsal da fêmea, implicando as glândulas na sinalização reprodutiva.^[7] As secreções das glândulas podem influenciar o comportamento da fêmea, potencialmente estimulando a oviposição e auxiliando na identificação intraespecífica.^[8] A variação das glândulas femorais na espécie Nyctibatrachus major pode refletir regulação hormonal semelhante ao desenvolvimento de almofadas nupciais [en], uma característica sexual secundária comum em sapos machos. O tamanho e a função das glândulas femorais em N. major mostram sazonalidade e uma correlação com a atividade reprodutiva, paralela às mudanças sazonais estritas no ambiente dos Gates Ocidentais. A presença de glândulas femorais em machos dessa espécie com pequenos comprimentos rostro-cloacais indica que o desenvolvimento dessas glândulas começa em um estágio relativamente precoce.^[9]

O papel das glândulas femorais em facilitar o amplexo (abraço de acasalamento) entre anuros, como N. major, foi proposto.^[9] Embora essas glândulas não pareçam estar envolvidas no amplexo típico observado em Ranidae e Rhacophoridae, elas estão relacionadas a uma forma mais relaxada de abraço de acasalamento. Nesse comportamento de acasalamento único, observado exclusivamente em Mantellinae, os machos podem colocar suas coxas sobre a cabeça e os ombros da fêmea, se arborícolas, ou segurar a fêmea de forma breve e frouxa ao redor da cintura, se terrestres, com o abraço de acasalamento durando de poucos segundos a minutos.^[3]

Vistas dorsolateral (acima) e ventral (abaixo) de Blommersia nataliae (esquerda) e da espécie estreitamente relacionada B. transmarina (direita). A cor e a forma das glândulas femorais ajudam a distinguir essas espécies.

Pesquisas revelaram uma vasta diversidade de compostos orgânicos voláteis produzidos nas glândulas femorais em várias espécies dentro da subfamília Mantellinae, indicando um sistema complexo de comunicação química não diretamente correlacionado com o tamanho ou a proeminência das glândulas.^[4] Por exemplo, no sapo nativo de Madagascar, Mantidactylus betsileanus, compostos macrolídeos produzidos pelas glândulas femorais estimulam a atração das fêmeas e geralmente aumentam a atividade em ambos os sexos.^[10][11] Um suposto feromônio de M. betsileanus, o macrolídeo foracantolida J, tem a capacidade de ativar neurônios olfatórios específicos na região olfativa do cérebro. Enquanto isso, parece não afetar o sistema olfativo secundário, conhecido como órgão de Jacobson. Essa separação de funções é uma característica especializada que se desenvolveu junto com a presença de glândulas femorais em sapos da subfamília Mantellinae.^[12]

Em 1909,^[13] o herpetólogo francês François Mocquard propôs pela primeira vez o uso da presença e estrutura da glândula femoral como um caráter taxonômico para distinguir espécies no gênero Mantidactylus.^[8] Essa característica foi desde então reconhecida por sua utilidade como um carácter biológico na classificação de espécies de anfíbios,^[6] e descrições modernas de espécies frequentemente fornecem parâmetros morfométricos, como FGL (comprimento da glândula femoral), FGW (largura da glândula femoral) e FGD (distância entre glândulas femorais em coxas opostas).^[7]

A contagem distinta de grânulos na glândula femoral serve como uma característica-chave para distinguir espécies dentro do subgênero Laurentomantis. Gephyromantis marokoroko, por exemplo, é facilmente identificado por seus oito grânulos proeminentes em cada glândula femoral, distinguindo-o de outras espécies no subgênero.^[14] Em contrapartida, uma revisão taxonômica de 2011 do gênero Nyctibatrachus determinou que a presença de glândulas femorais em machos é uma característica pouco confiável para diagnóstico devido à sua proeminência sazonal inconsistente.^[15]