Floresta anã

A floresta anã ("dwarf forest"), também conhecida como floresta élfica ("elfin forest") ou floresta pigmeia ("pygmy forest") é um ecossistema incomum caracterizado por árvores em miniatura, habitado por pequenas espécies de fauna, como roedores e lagartos. Geralmente, está localizada em altas altitudes, sob condições de umidade atmosférica suficiente, mas com solos pobres. Existem dois principais tipos de ecossistemas de floresta anã, envolvendo diferentes espécies e características ambientais: regiões costeiras temperadas e montanas tropicais. A floresta anã costeira temperada é comum em partes do sul da Califórnia. As florestas tropicais montanas são encontradas em terras altas tropicais da América Central, norte da América do Sul e Sudeste Asiático. Há também outros exemplos isolados de florestas anãs espalhados pelo mundo, enquanto a maior floresta anã está localizada nas Filipinas.

Locais tropicais de alta altitude em floresta nubladas contêm florestas anãs úmidas e musgosas devido à precipitação de alta elevação. Essas regiões são caracterizadas por baixa pluviosidade, com a maior parte da água na forma de névoa e nevoeiro. A água disponível é fornecida principalmente durante a noite, quando as nuvens se movem do oceano sobre as montanhas e são interceptadas pela vegetação. Durante o dia, a demanda por água aumenta à medida que as nuvens sobem sobre os picos das montanhas sem se dissiparem em formas disponíveis de precipitação.^[1][2]

As florestas são caracterizadas por árvores pequenas (5–8m), com sistemas radiculares rasos e abundância de epífitas.^[2] As epífitas compõem grande parte do dossel, com maior abundância em florestas anãs tropicais de alta altitude do que em outras florestas tropicais não anãs.^[3]

Florestas anãs devem ser mais comumente encontradas em montanhas isoladas devido ao efeito Massenerhebung. Esse efeito é um fenômeno onde as linhas de árvores são tipicamente mais altas entre montanhas próximas umas das outras. Montanhas próximas afetam a velocidade do vento e a retenção de calor, diminuindo os efeitos negativos do clima. Quando a linha de árvores é mais baixa em montanhas isoladas, os efeitos climáticos são mais severos.^[4]

Nas florestas anãs montanas, há relativamente poucas espécies, com um pequeno número de espécies dominantes que compõem grande parte da comunidade. Plantas baixas arbustivas de ramificação horizontal e populações densas de musgo, líquen e hepáticas são encontradas devido às altas velocidades do vento, baixas temperaturas e redução de luz devido a nuvens e nevoeiro persistentes, que limitam o crescimento de plantas altas.^[5] As altas velocidades do vento são o fator determinante da estatura da flora das florestas anãs, especialmente em cristas e encostas. Uma estatura baixa aumenta a estabilidade estrutural das plantas.^[3] Árvores expostas ao vento investem mais recursos em aumentar a resistência do que no crescimento, em comparação com árvores não expostas ao vento. O foco aumentado na resistência leva a troncos e galhos mais grossos, o que aumenta a capacidade das árvores de suportar maiores tensões do vento próximo ao topo das cristas, onde a maioria das árvores expostas ao vento é encontrada.^[6] Uma grande porcentagem de energia também é alocada para o crescimento e manutenção de estruturas radiculares pesadas e extensas, fortalecendo ainda mais a árvore e aumentando sua resistência a ventos fortes.^[1]

As plantas desse ecossistema possuem folhas com características tolerantes à umidade, como pontas de gotejamento e cutículas cerosas.^[5] Elas também têm uma taxa lenta de transpiração e metabolismo devido às baixas temperaturas e baixa penetração de radiação.^[3] Uma grande porcentagem de plantas possui alcaloides e outros produtos naturais, provavelmente para combater a alta quantidade de herbivoria por insetos. Isso também pode explicar a baixa área superficial das folhas e as baixas taxas de transpiração das plantas. Um estudo mostrou que as folhas de dez espécies de plantas apresentavam aproximadamente 70–98% de todas as folhas danificadas por insetos.^[5]

As florestas anãs ocorrem em altas altitudes, que geralmente estão associadas a uma baixa biodiversidade de vertebrados. Beija-flores e morcegos compõem uma grande proporção dos vertebrados em algumas áreas, geralmente como migrantes altitudinais durante mudanças sazonais, como para reprodução ou em resposta à abundância de alimentos.^[7] Outras espécies de vertebrados incluem principalmente pequenos roedores.

A precipitação tende a ser altamente sazonal, escassa e esporádica, portanto a interceptação de nevoeiro é uma fonte significativa de água durante as estações secas.^[8] Ao longo do ano, a velocidade do vento, a temperatura e a umidade são bastante consistentes, com a umidade geralmente superior a 90%.^[1] Em um local de estudo na Península de La Guajira, a precipitação na estação seca variou de 1 a 4 dias por mês, enquanto na estação chuvosa, embora aumentada, ainda era relativamente baixa, de 4 a 12 dias por mês,^[1] apoiando a ideia de que a maior parte da água nessa região é retida em nuvens baixas e interceptação de nevoeiro.^[8] A duração da luz solar é distribuída bimodalmente e correlaciona-se com as taxas de evaporação.^[3]

• Floresta pigmeia do Monte Hamiguitan em Mindanau, Filipinas, a uma altitude de 1.160–1.200 m acima do nível do mar.^[9] É um parque nacional e uma área protegida desde 2004 e foi declarado Patrimônio Mundial da UNESCO em 2014. Estima-se que tenha cerca de 1.380 espécies diferentes; com 341 endêmicas das Filipinas (incluindo a águia-filipina, a cacatua-das-filipinas e o társio Carlito syrichta). Várias espécies são endêmicas do próprio Monte Hamiguitan, como a planta carnívora Nepenthes hamiguitanensis [en]), a samambaia Lindsaea hamiguitanensis e a borboleta Delias magsadana.^{[9][10][11][12]} Com 6.834 ha, a extensa floresta pigmeia do Monte Hamiguitan é a maior floresta anã conhecida nas Filipinas e possivelmente no mundo.^[13][14] Ela se funde com florestas musgosas, florestas de dipterocarpos e floresta montanas em altitudes mais baixas.^[13][15]
• Floresta Nacional de El Yunque [en] em Porto Rico apresenta áreas de floresta anã em altitudes acima de 900 m,^[16] assim como a Floresta Estadual Los Tres Picachos [en].^[17]

As florestas anãs da Califórnia são o principal exemplo de florestas anãs costeiras temperadas. Elas são extensas e cobrem a maioria das montanhas na metade sul da Califórnia, estendendo-se até México, Nevada e Arizona.^[18] Outras extensões de floresta pigmeia são encontradas em toda a Califórnia, nas regiões norte e central.

No norte da Califórnia, o Parque Estadual Henry Cowell Redwoods abriga uma floresta anã com ciprestes Cupressus pygmaea e C. sargentii, que está parcialmente dentro de uma seção da área de Zayante Sandhill. Na Costa Central da Califórnia [en], na costa sudeste de Morro Bay, Los Osos [en] contém a Elfin Forest Natural Area. A área tem aproximadamente 36 ha. Ela deriva o título de "floresta élfica" dos carvalhos Quercus agrifolia de baixa estatura, que variam em altura de 1.2-6.1 m, em comparação com os típicos 9.1 - 24.4 m. Esta região também contém o caracol Helminthoglypta walkeriana, ameaçado federalmente. Em uma elevação mais alta, na Cuesta Ridge, a organização Land Conservancy of San Luis Obispo County gerencia a San Luis Obispo Elfin Forest de ciprestes anões.

Fatores como umidade do solo, radiação solar e rochosidade do solo influenciam a composição de espécies ao longo de um gradiente de elevação, resultando na presença de certas espécies arbustivas, como Adenostoma fasciculatum e Arctostaphylos glauca, em habitats de floresta anã.^[19]

Incêndios ocorrem com baixa a moderada frequência, mas com alta severidade. Muitas plantas se adaptaram a isso com sementes serotinosas que se abrem para germinar apenas sob alto calor.^[19] Por isso, muitas vezes são as primeiras a colonizar uma nova área.

Áreas de chaparral podem ficar encharcadas no inverno e áridas, semelhantes a desertos, no verão; as plantas nativas nessas florestas anãs secas são geralmente muito mais curtas, menores e compactas do que plantas relacionadas em outros lugares.^[18]

Algumas das plantas comumente encontradas nas florestas élficas da Califórnia, incluindo muitas espécies introduzidas, são: plantas diminutas como Calyptridium umbellatum, Frankenia salina e espécies de trevo (Lotus); e árvores e arbustos como A. fasciculatum, manzanitas (Arctostaphylos), Ceanothus, sumagres (Rhus), sálvias (Salvia) e o carvalho Quercus berberidifolia, que naturalmente crescem com menos de 7 m de altura.

A fauna das florestas anãs da Califórnia inclui muitas espécies de pequenos roedores (Peromyscus spp., Reithrodontomys spp., Microtus californicus, Chaetodipus californicus, Dipodomys spp.) e várias espécies de lagartos espinhosos (Sceloporus spp.), junto com outros pequenos vertebrados.^[20][21] Invertebrados incluem escorpiões escavadores (Opistophthalmus spp.), e várias espécies de escorpiões, aranhas e carrapatos.

O clima da Califórnia geralmente apresenta invernos úmidos e verões secos. As plantas encontradas nas florestas pigmeias crescem durante os meses de inverno e entram em dormência durante o verão devido ao estresse hídrico. As comunidades de plantas também dependem da captação de umidade do ar por interceptação de nevoeiro para complementar a baixa pluviosidade sazonal.^[22]

A formação de florestas anãs costeiras no norte da Califórnia e Oregon começou com uma série de terraços costeiros [en]. Uma combinação de elevação e mudanças no nível do oceano formou um sistema de terraços, resultando em uma “escadaria ecológica”, com cada terraço aproximadamente 100.000 anos mais velho que o abaixo dele e suportando uma associação distinta de solos, microrganismos, plantas e animais. Uma duna sendo empurrada para mais longe da costa por níveis flutuantes do mar desliza sobre a anterior e se solidifica, elevando os terraços.

Comunidades pioneiras de plantas colonizam o terraço jovem. A sucessão de comunidades de plantas que se repete em cada terraço eventualmente forma um podzol muito específico conhecido como a "série Blacklock",^[23] que oferece um ambiente inóspito para espécies e impede significativamente o crescimento adicional no terraço. Parte desse perfil de solo inclui um horizonte endurecido de argila ou ferro. Cada terraço é relativamente nivelado e muitos são sustentados por paleodunas. A drenagem é precária nesses degraus e as plantas ficam em um banho de seus próprios taninos e ácidos durante grande parte da estação úmida. Devido à mobilidade limitada das raízes e ao solo ácido, as comunidades de plantas nesses terraços crescem em formas atrofiadas. Remanescentes de escadarias ecológicas certamente existem, no entanto, a maioria foi destruída para desenvolvimento ou exploração madeireira.

Análises dos solos das florestas pigmeias mostram baixos níveis de macronutrientes e micronutrientes, e altos níveis de alumínio trocável, o que limita a capacidade de crescimento das plantas. Condições de baixo pH suportam a formação de um horizonte endurecido de ferro, impedindo que as árvores estabeleçam raizes profundas e a drenagem interna da água do solo. Como resultado, os pinheiros na área raramente ultrapassam um ou dois metros de altura, em um efeito de bonsai natural. Muitos dos troncos das árvores, embora com apenas uma polegada de espessura, contêm 80 ou mais anéis de crescimento. A poucos metros de distância, mas com solos mais jovens, a mesma espécie de árvore cresce com dezenas de metros de altura.

Exemplos de florestas pigmeias de podzol de terraço alto incluem:

• Floresta pigmeia de Mendocino no Condado de Mendocino, Califórnia, por exemplo, é uma comunidade oligotrófica causada por solos podzolizados (pobres em nutrientes e altamente ácidos). A flora da floresta é dominada por pinheiros anões Pinus muricata, P. contorta e H. pygmaea. P. muricata ocorre tanto na forma anã quanto em tamanho normal, este último sendo árvores cujas raízes romperam a camada endurecida para o solo mais fértil abaixo. Esta floresta é encontrada em várias áreas descontínuas, com porções significativas nas seguintes terras públicas:
  • Reserva Natural Estadual Jug Handle, onde é a característica da porção mais alta da Trilha da Escadaria Ecológica. Adjacente, a leste, está o National Natural Landmark da Floresta Pigmeia.^[24]
  • Parque Estadual Russian Gulch.
  • Jackson Demonstration State Forest inclui uma grande área de floresta pigmeia a leste das cidades de Mendocino e Casper.
  • A Reserva Hans Jenny Pygmy Forest, co-gerenciada pelo Sistema de Reservas Naturais da Universidade da Califórnia e The Nature Conservancy.^[25]
  • Dentro do Parque Estadual Van Damme está a Charlotte M. Hoak Pygmy Forest,^[26] localizada ao longo da fronteira norte do parque. Uma segunda localização de floresta pigmeia na fronteira sul tem uma trilha natural autoguiada construída inteiramente em uma passarela elevada, formando um curto circuito pelo local.^[27]
• Parque Estadual Salt Point no Condado de Sonoma, Califórnia tem uma floresta pigmeia muito menor e uma pradaria de quinto terraço variando de 274 a 304 metros e que anteriormente sustentava populações de alces. Como a floresta de Mendocino, as árvores dominantes também são P. muricata, P. contortar e C. pigmaea. A maior parte de Salt Point está na porção mais ao norte do terreno Saliniano e a escadaria de terraços desce repentinamente em um barranco que fica sobre a Falha de San Andreas.
• Reserva Botânica SFB Morse na Floresta Del Monte da Península de Monterey é centrada na pequena floresta pigmeia de Huckleberry Hill de P. muricata e C. goveniana, no meio de uma floresta mais extensa de pinheiro-de-Monterey. P. muricata, que tolera condições extremas de podzol melhor do que o pinheiro-de-Monterey, é encontrado nas áreas mais intensamente podzolizadas, com uma zona de híbridos de P. muricata/pinheiro-de-Monterey dominando a área menos intensamente podzolizada.

Outros exemplos de florestas anãs da Califórnia incluem:

• Elfin Forest Natural Area — Reserva Natural Estadual de 36 ha de 'carvalhos pigmeus' (Quercus agrifolia). Localizada na costa sudeste de Morro Bay, em Los Osos do condado costeiro de San Luis Obispo. Uma passarela de madeira elevada circula por e ao redor da floresta, com plataformas de observação.^[28]
• Cuesta Ridge Elfin Forest — na Área de Interesse Botânico Especial de Cuesta Ridge, na crista oeste de Cuesta, na Cordilheira de Santa Lucia [en], no condado de San Luis Obispo. Uma floresta de ciprestes anões (Cupressus sargentii), onde o solo serpentino [en] impede o crescimento. Protegida dentro da Área de Interesse Botânico Especial de Cuesta Ridge de ~540 ha, no Distrito de Guarda-Florestal de Santa Lucia da Floresta Nacional Los Padres.^[29][30]
• Dwarf Cupressus Preserve — um segundo bosque de crista oeste de Cuesta de floresta de cipreste pigmeia (C. sargentii), gerenciada pela Land Conservancy of San Luis Obispo County.^[31]
• Henry Cowell Redwoods State Park — locais selecionados de floresta pigmeia nas Montanhas de Santa Cruz [en] no condado de Santa Cruz.
• Floresta anã do Monte Tamalpais — uma floresta de pequenas árvores C. pigmaea. O solo serpentino da montanha impede o crescimento dessas árvores, fazendo com que cresçam apenas alguns pés de altura. Na Old Stage Road, 0,5 milhas a nordeste da Área de Piquenique Bootjack.^[32]
• Crista de San Geronimo — logo ao sul de Whites Hill no Condado de Marin.
• Monte Hood (Califórnia) — perto de Santa Rosa no Condado de Sonoma. Uma floresta de ciprestes pigmeus dominada por C. sargentii e espécies de Arctostaphylos pode ser encontrada nas encostas noroeste.

Florestas anãs podem ocorrer em várias localizações ao redor do mundo, com diferentes origens.

Na costa oeste britânica, ocorrências notáveis incluem a Wistman's Wood [en] em Devon e manchas isoladas na Ross of Mull na Ilha de Mull na Escócia.^[33]

O crescimento atrofiado de árvores também pode ocorrer em alguns casos de solos altamente alcalinos, como a formação Stora Alvaret na ilha de Öland na Suécia. Nessa área, há certas extensões de crescimento de árvores pigmeias e também áreas desprovidas de árvores inteiramente com muitas associações de espécies raras, devido à química única do solo.^[34]

Em Nova Jérsia, a Área Natural de West Pine Plains, com 15 km² dentro da Floresta Estadual Bass River, preserva uma floresta pigmeia, consistindo de pinheiros-rígidos e carvalhos Q. marilandica que atingem uma altura de apenas 1.2 m na maturidade. A cobertura do solo inclui pequenos frutos de Arctostaphylos e Gaultheria. Embora as mesmas espécies estejam presentes na vasta região circundante dos Pine Barrens, o tamanho anão das plantas é atribuído ao solo seco e pobre em nutrientes, exposição aos ventos e incêndios florestais frequentes na área.^[35][36]

Nas florestas anãs de alta elevação das Antilhas, a reduzida radiação solar e baixas taxas de evapotranspiração significam que essas regiões montanhosas retêm umidade. A degradação ambiental pode afetar isso.^[4]

As florestas élficas na Califórnia desempenham papéis importantes na regulação do fluxo de riachos, prevenção da erosão do solo e prevenção da evaporação ao sombrear o solo. O corte raso para desenvolvimento agrícola e econômico, entre outras coisas, pode interromper isso.^[22]

• Pedologia (estudo do solo)

Referências