Dracopristis

Dracopristis
Ocorrência: Carbonífero (Casimoviano), 307–303,7 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Ilustração de D. hoffmanorum
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Classe: Chondrichthyes Subclasse: Elasmobranchii Ordem: †Ctenacanthiformes [en] Família: †Heslerodidae Género: †Dracopristis Hodnett et al., 2021 Espécie: †D. hoffmanorum
Nome binomial
†Dracopristis hoffmanorum Hodnett et al., 2021

Dracopristis é um gênero extinto da ordem Ctenacanthiformes [en] (um grupo de peixes cartilaginosos semelhantes a tubarões) que viveu durante o período Carbonífero na América do Norte, há cerca de 307 milhões de anos (Casimoviano. A espécie foi descoberta na pedreira Kinney Brick no Novo México, EUA.^[1][2] Como muitos fósseis desse local, os de Dracopristis estão muito bem preservados. Apenas uma espécie é conhecida, Dracopristis hoffmanorum, nomeada em homenagem a Ralph e Jeanette Hoffman, proprietários da pedreira. Antes de receber um nome científico, D. hoffmanorum era informalmente chamado de "tubarão Godzilla".

Dracopristis possuía grandes dentículos dérmicos na cabeça, fileiras de dentes curtos e multicúspides nas mandíbulas e espinhos muito grandes nas nadadeiras dorsais, que inspiraram o nome do gênero. Os espinhos dorsais do espécime-tipo têm cerca de 57 centímetros de comprimento, enquanto o corpo inteiro media aproximadamente 2 metros. Seus grandes espinhos provavelmente serviam para defesa contra peixes maiores, enquanto o próprio Dracopristis era provavelmente um predador bentônico que habitava ambientes de águas rasas e salobras.

O holótipo de D. hoffmanorum foi descoberto em maio de 2013,^[1][2] quando John-Paul Hodnett encontrou o espécime em estratos do final do Carbonífero em Albuquerque, Novo México.^[2][3][4] Os fósseis foram encontrados no membro Tinajas da formação Atrasado [en], datado, com base em fósseis-índice (como conodontes), do estágio Casimoviano do Pensilvânico Superior, equivalente ao Missouriano americano.^[1][5] A localidade específica, a pedreira Kinney Brick, é considerada um Lagerstätte devido à qualidade excepcional de seus fósseis.^[5]

Dracopristis foi formalmente nomeado, descrito e classificado por Hodnett e coautores em 2021.^[4][5] O holótipo (catalogado como NMMNH P-68537) é um esqueleto articulado, embutido em uma matriz de folhelho calcário.^[5] Este espécime pertencia a uma fêmea adulta e representa o fóssil de Ctenacanthiformes mais completo descoberto até agora.^[5][6] Cerca de 87–90% do esqueleto cartilaginoso, a cobertura de dentículos dérmicos e impressões do contorno do corpo estão preservados.^[4][5] O espécime foi estudado por meio de tomografia computadorizada em 2014, o que esclareceu detalhes de sua anatomia esquelética que estavam obscurecidos pela matriz.^[6] Um segundo espécime atribuído (NMMNH P-19181) consiste em uma caixa craniana de um indivíduo filhote, inicialmente identificado incorretamente como pertencente a Orthacanthus huberi [en].^[5][7]

O nome do gênero, Dracopristis, deriva das palavras em latim draco, que significa dragão, e pristis, que significa tubarão.^[5] Os espinhos dorsais, dentículos dérmicos faciais e fileiras de dentes sugerem uma aparência "semelhante a um dragão",^[2][3][5] e -pristis é um sufixo comum para peixes semelhantes a tubarões.^{[2][5][8][nota 1]} O nome específico, hoffmanorum, homenageia Ralph e Jeanette Hoffman, proprietários da pedreira Kinney Brick, que ajudaram na pesquisa do táxon.^[5] Antes de sua descrição científica, o holótipo de Dracopristis hoffmanorum era chamado informalmente de "tubarão Godzilla" ou,^[4][12] alternativamente, "ctenacanto de Manzano", em referência às montanhas Manzano [en].^[1][13] O apelido "Godzilla" foi inspirado pelos espinhos dorsais exagerados e dentes do gênero, que lembram o famoso monstro de cinema de mesmo nome.^[3][4]

O espécime-tipo de Dracopristis hoffmanorum tem cerca de 2,06 metros de comprimento,^[5] embora algumas fontes anteriores mencionem erroneamente comprimentos de até 2,5 metros.^[1][6] Apesar de o espécime estar esmagado, o crânio, arcos branquiais e nadadeiras dorsais permanecem articulados, e a cintura pélvica e as nadadeiras anais estão particularmente bem preservadas.^[1] D. hoffmanorum tinha um corpo alongado e achatado dorsoventralmente (de cima para baixo), indicado pela forma das impressões de tecido mole preservadas e pela disposição de manchas articuladas de dentículos dérmicos.^[5]

O crânio de Dracopristis era largo – quase tão largo quanto longo – com órbitas oculares posicionadas bem à frente e um rostro curto. Fenestras que abrigavam nervos cranianos estão preservadas, mas o interior do crânio está muito esmagado para que sua anatomia nervosa interna seja estudada, mesmo com tomografias. Comparado a outros membros da ordem Ctenacanthiformes, as mandíbulas eram proporcionalmente grandes e robustas. Como nos tubarões modernos, as porções posteriores dos palatoquadrados (mandíbulas superiores) articulavam-se com os processos óticos (equivalentes aos canais auditivos). No entanto, diferentemente dos tubarões modernos, os processos anteriores dos palatoquadrados eram rigidamente conectados ao crânio, e processos "anterodorsais" adicionais ancoravam as porções posteriores dos palatoquadrados ao crânio, tornando as mandíbulas superiores acinéticas e inflexíveis. As cartilagens de Meckel [en] (mandíbulas inferiores) articulavam-se com os palatoquadrados. O arco hiomandibular era bem desenvolvido, e cinco arcos branquiais estavam presentes, diminuindo de tamanho em direção à parte posterior do corpo.^[5]

Os escapulocoracoides eram fundidos em suas porções coracoidais, enquanto as cinturas pélvicas não eram fundidas. Arcos neurais mineralizados estão preservados ao longo do corpo, embora os centros vertebrais não sejam conhecidos. O holótipo de D. hoffmanorum preserva duas nadadeiras dorsais, uma nadadeira anal, nadadeiras peitorais, nadadeiras pélvicas e a maior parte da nadadeira caudal heterocerca. Ambas as nadadeiras dorsais eram proporcionalmente grandes,^[5] assim como as nadadeiras peitorais triangulares e amplas.^[2] As nadadeiras eram sustentadas por hastes de cartilagem conhecidas como radiais, com uma placa de cartilagem basal triangular também sustentando cada uma das nadadeiras dorsais. Embora o indivíduo conhecido não possua clásperes pélvicos, isso é atribuído ao fato de o espécime ser fêmea, e presume-se que os machos da espécie possuíam esses clásperes. A nadadeira anal era sustentada por uma placa de cartilagem e tinha formato arredondado.^[5]

Comparado aos seus parentes, Dracopristis possuía espinhos de nadadeiras dorsais proporcionalmente muito grandes.^[1][14] No espécime-tipo, o espinho anterior tem cerca de 57 centímetros de comprimento (cerca de 27% do comprimento do corpo), enquanto o espinho posterior, mais curto, tem aproximadamente 40 centímetros. Ambos os espinhos são ornamentados com fileiras de dentículos dérmicos pequenos e arredondados nas laterais e duas fileiras de dentículos dérmicos maiores e recurvados nas faces anteriores. O primeiro espinho é fortemente inclinado para trás, enquanto o segundo é muito mais reto. Ambos os espinhos dorsais articulam-se com as cartilagens basais das nadadeiras dorsais.^[5]

A pele era coberta por dentículos dérmicos finos, cujo tamanho e forma variavam dependendo da posição no corpo. Os maiores eram em forma de folha e distribuídos ao longo da parte posterior da cabeça, enquanto os dentículos dérmicos menores e mais curtos estavam presentes nas nadadeiras e no rostro. As bases dos dentículos dérmicos eram largas, e embora estivessem bem compactados, não se sobrepunham. Dentículos dérmicos de até 5 milímetros de diâmetro estavam presentes na boca e no arco branquial.^[5]

Os maiores dentes de D. hoffmanorum podiam atingir até 2 centímetros de largura e estavam dispostos em 12 fileiras posicionadas lateralmente (voltadas para o exterior).^[1][4] Sua aparência é semelhante à de outros membros da ordem Ctenacanthiformes, como Glikmanius [en] e Heslerodus, por compartilhar uma morfologia de coroa cladodonte (multicúspide) e uma raiz reniforme (em forma de D).^[1] No entanto, diferente de outros membros conhecidos da ordem Ctenacanthiformes, as cúspides dos dentes de Dracopristis são relativamente curtas, largas e triangulares.^[1][5] Os dentes possuem cinco cúspides cada, com a cúspide central sendo mais de duas vezes mais alta que as quatro externas. As cúspides dos dentes são ornamentadas com várias fileiras de dentes dérmicos ao longo de seu comprimento, cuja disposição é única para esta espécie. A dentição é morfologicamente homodonte (os dentes não variam em forma), embora as fileiras de dentes diminuam de tamanho em direção ao interior da boca. Os dentes da fileira mais anterior têm mais que o dobro da altura da coroa dos dentes da fileira mais posterior. Na descrição de 2021, sugere-se que a substituição dentária era muito lenta.^[5]

Dracopristis fazia parte da ordem Ctenacanthiformes,^[5] que provavelmente pertenciam à subclasse Elasmobranchii e, portanto, eram parentes de tubarões e raias modernos.^[5][15] Apesar de frequentemente serem chamados informalmente de "tubarões",^[5][12][16] os ctenacantos estavam fora da divisão Selachii e não são considerados "tubarões verdadeiros".^[17] Comparados aos tubarões, os ctenacantos tinham espinhos de nadadeiras ornamentados e muito aumentados, bocas proporcionalmente grandes e uma suspensão de mandíbula acinética.^[4][5] Gêneros como Bandringa [en] e Sphenacanthus [en] (tradicionalmente considerados Ctenacanthiformes)^[18][19] foram recuperados em outras partes de Euselachii, indicando que o grupo, como tradicionalmente definido, pode não ser monofilético.^[5][15] Em vez de serem elasmobrânquios, foi sugerido alternativamente que os ctenacantos divergiram muito antes e estavam no grupo-tronco de Chondrichthyes.^[20]

Na descrição de 2021 de Dracopristis hoffmanorum, análises cladísticas foram realizadas, indicando que o gênero era mais próximo do gênero Ctenacanthus do Devoniano.^[5] Também foi sugerido que os Ctenacanthiformes estão mais próximos dos membros Euselachii do grupo-coroa do que de outros Chondrichthyes cladodontes, como a ordem Symmoriiformes [en].^[5] Em uma publicação de 2024 descrevendo os ctenacantos Troglocladodus trimblei [en] e Glikmanius careforum, Hodnett e coautores colocaram Dracopristis na família recém-criada Heslerodidae, ao lado dos gêneros Glikmanius, Heslerodus, Avonacanthus [en] e Kaibabvenator [en].^[16]

Durante o Pensilvânico, o Novo México era coberto por um vasto mar interior.^[4] Dracopristis habitava as águas costeiras rasas desse mar, provavelmente sendo um predador de emboscada.^[2] Pode ter caçado pequenos animais, como peixes e crustáceos,^[21] e seus dentes mostram adaptações para agarrar e esmagar presas.^[2][4] Como em outros ctenacantos, os espinhos das nadadeiras dorsais podem ter servido como proteção contra predadores maiores.^[4][14] A forma das nadadeiras peitorais de Dracopristis sugere um estilo de vida nectobentônico (habitante do fundo do mar), devido a semelhanças com as de tubarões bentônicos modernos.^[2] D. hoffmanorum pode ter sido um especialista em habitats de água salobra, e sua ecologia foi comparada à do tubarão-cabeça-chata e do peixe-serra-comum.^[2][5]

Durante o Carbonífero, a formação Atrasado consistia em habitats de estuários e lagunas,^[1] evidenciados por espécimes de peixes que mostram adaptações a ambientes de água doce e marinhos.^[21] A qualidade de muitos fósseis da pedreira Kinney Brick pode ter resultado de uma zona anóxica, que possivelmente impedia que necrófagos os perturbassem.^[21] Dracopristis compartilhava o estuário com a espécie maior e relacionada Glikmanius occidentalis,^[5] que pode ter sido seu predador.^[2][21] A pedreira também revelou numerosos espécimes do animal filtrador Acanthodes (Acanthodii), Symmoriiformes [en] semelhantes a Cobelodus [en],^[1] Hybodontiformes [en], holocefalanos, actinopterígeos da ordem Palaeonisciformes [en], dipnoicos, Coelacanthiformes e Megalichthyiformes [en].^[1][21] Gêneros mais raros, como o Campyloprion [en] da ordem Eugeneodontiformes e o já mencionado Glikmanius, podem ter migrado ocasionalmente para o estuário a partir de habitats marinhos mais profundos.^[5][21] No total, mais de 31 gêneros de peixes distintos foram identificados no local,^[21][22] sendo considerado uma das faunas de peixes fósseis mais diversas e bem preservadas do sudoeste dos Estados Unidos.^[1]