Cyprinodon
Cyprinodon
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| Ocorrência: Mioceno Superior–presente | |||||||||||||||
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| Espécie-tipo | |||||||||||||||
| Cyprinodon variegatus Lacépède, 1803 | |||||||||||||||
| Sinónimos | |||||||||||||||
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Cyprinodon é um gênero de peixes-bolha encontrados em águas que variam de doces a hipersalinas. O gênero é encontrado principalmente no México, nas ilhas do Caribe [en] e no sul dos Estados Unidos (Arizona, Califórnia, Flórida, Nevada, Novo México, Oklahoma e Texas), mas Cyprinodon variegatus ocorre tão ao norte quanto Massachusetts e ao longo de toda a costa do golfo do México, e Cyprinodon dearborni e Cyprinodon variegatus são encontrados no norte da América do Sul.[1][2] Muitas espécies têm áreas de distribuição muito pequenas e estão altamente ameaçadas, em alguns casos já extintas.[2][3][4] Cyprinodon são pequenos; o maior atinge 10 cm de comprimento e a maioria das outras espécies atinge apenas cerca de metade desse tamanho.[1]
Evolução
Com base em evidências filogenéticas, Cyprinodon divergiu de seu parente mais próximo, o recentemente extinto Megupsilon, durante o Mioceno Superior, e viu uma rápida radiação evolutiva depois. A única espécie fóssil conhecida do gênero é Cyprinodon breviradius dos sedimentos do final do Mioceno ou início do Plioceno do Parque Nacional do Vale da Morte (originalmente considerada parte da formação Titus Canyon [en], do final do Eoceno).[5][6]
Distribuição e habitat
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Algumas espécies de Cyprinodon têm áreas de distribuição bastante grandes, notavelmente Cyprinodon variegatus, mas a grande maioria tem áreas de distribuição pequenas, tipicamente restritas a um ou dois estados mexicanos [en] ou norte-americanos, Hispaniola ou uma ilha das Bahamas. Diz-se que Cyprinodon longidorsalis e Cyprinodon diabolis têm a menor área de ocorrência nativa de qualquer espécie de vertebrado, com a primeira sendo restrita a uma poça de nascente que cobre cerca de 10 m² e a última a uma plataforma de 18 m² em uma poça de nascente, mas Cyprinodon longidorsalis agora só é encontrado em cativeiro, pois seu habitat desapareceu.[3][7] Enquanto a maioria das espécies de Cyprinodon tem distribuições separadas, sete (C. beltrani, C. esconditus, C. labiosus, C. maya, C. simus, C. suavium e C. verecundus) são endêmicas do lago Chichancanab [en] em Quintana Roo, México,[8][9] e três (os endêmicos C. brontotheroides e C. desquamator, e o difundido C. variegatus) vivem nos lagos hipersalinos da ilha de San Salvador, nas Bahamas.[2] Em alguns outros casos, espécies separadas entram em contato nas bordas de suas distribuições, onde frequentemente hibridizam, notavelmente C. eximius X C. pachycephalus e C. atrorus X C. bifasciatus, mas também C. variegatus em locais onde foi introduzido por humanos nas áreas de ocorrência de outras espécies de Cyprinodon.[2]
Embora as espécies individuais de Cyprinodon muitas vezes tenham um habitat altamente específico, no geral, o gênero ocorre em uma notável variedade de locais, como nascentes (incluindo as isoladas em desertos), poças, lagos, lagoas costeiras, riachos e rios. Sua faixa de salinidade e temperatura é muito ampla, como aqueles que vivem em fontes termais (levado ao extremo em C. julimes em água até 46 °C, e C. pachycephalus até 49 °C),[10][11] e aqueles de habitats hipersalinos onde a salinidade excede em muito a da água do mar.[12][13] Certas espécies podem até experimentar variações muito grandes na temperatura e salinidade em um período relativamente curto. Por exemplo, algumas populações de C. variegatus vivem em água onde a temperatura é conhecida por mudar de 15 para -1.8 °C em menos de 24 horas (nas temperaturas mais frias, eles se enterram no substrato).[14] Algumas populações de C. nevadensis toleram temperaturas da água entre 2 e 44 °C, e C. salinus vive em águas onde a temperatura pode mudar em até 19 °C em um dia e 40 °C em uma estação.[14][15] Além disso, a salinidade do habitat de C. salinus pode variar de menos de um terço da água do mar para quase cinco vezes a da água do mar em uma estação.[12]
Estado de conservação
A maioria das espécies do gênero está seriamente ameaçada. C. arcuatus, C. ceciliae, C. inmemoriam, C. nevadensis calidae e uma espécie não descrita [en] popularmente conhecida como "Perrito de Sandia" já estão extintas.[15][16][17][18][19] C. arcuatus era restrito a nascentes no estado do Arizona, EUA, e provavelmente também no estado mexicano de Sonora,[16] enquanto todos os outros eram restritos a sistemas de nascentes no México.[20][21]
Três espécies do sudoeste de Nuevo León, C. alvarezi, C. longidorsalis e C. veronicae, tornaram-se extintas na natureza, sobrevivendo apenas em cativeiro.[20][22][23] Algumas outras espécies mexicanas ainda consideradas em perigo ou vulneráveis pela IUCN, incluindo pelo menos C. maya, C. simus e C. verecundus do lago Chichancanab, também parecem sobreviver apenas em cativeiro.[24][25] Várias outras têm populações remanescentes muito pequenas na natureza.[21] Entre as espécies que sobrevivem na natureza, a mais rara é talvez C. diabolis do minúsculo Buraco do Diabo em Nevada; nas últimas décadas, sua população flutuou entre algumas dezenas e algumas centenas de indivíduos.[26] As principais ameaças aos peixes-bolha são a perda de habitat devido à extração de água, seca e poluição, e espécies introduzidas.[3][21]
Comportamento
Alimentação

A maioria das espécies de Cyprinodon se alimenta de algas, cianobactérias e detritos, mas também pode suplementar sua dieta com pequenos crustáceos e larvas de insetos aquáticos.[15][24] Algumas espécies se alimentam principalmente de pequenos animais como insetos aquáticos.[13] C. variegatus, uma espécie que, de outra forma, tem uma dieta típica de peixe-bolha, limpará outros peixes alimentando-se de parasitas em seu corpo.[27]
Nos dois locais onde várias espécies vivem juntas, elas divergiram em diferentes nichos ecológicos, incluindo o piscívoro C. maya (lago Chichancanab), o zooplanctívoro C. simus (lago Chichancanab), os comedores de anfípodes e bivalves C. labiosus e C. verecundus (lago Chichancanab), o comedor de escamas [en] C. desquamator (lagos da ilha de San Salvador) e os comedores de ostracodes e gastrópodes C. brontotheroides (lagos da ilha de San Salvador).[2][24]
Reprodução


À direita: casal de Cyprinodon salinus durante a desova (macho com costas amareladas).
Os peixes-bolha Cyprinodon são de vida curta, geralmente atingindo a idade de não mais de um ano na natureza,[15] embora alguns possam chegar a até três anos.[27] Especialmente aqueles de habitats que experimentam grandes flutuações ambientais (por exemplo, grandes variações de temperatura) atingem a maturidade rapidamente e já são capazes de se reproduzir com 1 a 1,5 mês de idade.[15] Apesar da capacidade de algumas espécies de sobreviver em uma ampla faixa de temperatura, seus requisitos para a reprodução muitas vezes são muito mais específicos. Por exemplo, embora algumas populações de C. nevadensis possam viver em água que varia entre 2 e 44 °C, elas só se reproduzem de 24 a 30 °C.[15] No entanto, há exceções como C. rubrofluviatilis, que se reproduzirá em uma faixa relativamente ampla de 13 a 34 °C.[13] Consequentemente, os peixes-bolha que vivem em habitats estáveis se reproduzem o ano todo, mas aqueles em habitats mais sazonais geralmente apenas em certas épocas do ano, onde as condições são ótimas.[15] Ao se reproduzirem, os machos assumem uma coloração nupcial relativamente brilhante.[15]
Existem duas estratégias principais de reprodução: Em espécies de pequenos habitats isolados, como nascentes, cada macho grande (ou macho de tamanho médio, se os machos grandes estiverem ausentes) defende um território e se exibe para as fêmeas visitantes que depositarão seus ovos dentro do território.[15][28] Em pelo menos algumas espécies, machos pequenos tentarão fertilizar ovos esgueirando-se para o território de um macho maior.[28] Uma vez depositados, nenhum dos sexos cuida dos ovos, embora eles recebam um nível de proteção por estarem dentro do território de um macho. Um macho tentará atrair várias fêmeas para depositar seus ovos em seu território e uma fêmea pode depositar ovos nos territórios de vários machos.[15] Outra estratégia de reprodução é usada por espécies que habitam rios. Aqui, os machos não mantêm um território e grupos de peixes-bolha se reúnem para se reproduzir. Um macho normalmente levará uma fêmea à beira do grupo para desovar, embora ocasionalmente possa ocorrer no meio do grupo.[15] Os ovos dos peixes-bolha Cyprinodon são adesivos e grudam no substrato,[15] ou são cobertos com areia.[27]
Espécies


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Atualmente, existem 49 espécies reconhecidas neste gênero:[1][2]
- Cyprinodon albivelis W. L. Minckley [en] & R. R. Miller, 2002 (Peixe-bolha-de-nadadeira-branca)
- Cyprinodon alvarezi R. R. Miller, 1976 (Peixe-bolha-de-potosi)
- †Cyprinodon arcuatus W. L. Minckley [en] & R. R. Miller, 2002 (Peixe-bolha-de-santa-cruz)
- Cyprinodon artifrons [en] C. L. Hubbs, 1936 (Peixe-bolha-de-yucatán)
- Cyprinodon atrorus R. R. Miller, 1968 (Peixe-bolha-de-bolson)
- Cyprinodon beltrani Álvarez, 1949 (Peixe-bolha-de-nadadeira-preta)
- Cyprinodon bifasciatus R. R. Miller, 1968 (Peixe-bolha-de-cuatro-cienegas)
- Cyprinodon bobmilleri Lozano-Vilano & Contreras-Balderas, 1999 (Peixe-bolha-de-san-ignacio)
- Cyprinodon bondi [en] G. S. Myers, 1935 (Peixe-bolha-de-hispaniola)
- Cyprinodon bovinus S. F. Baird & Girard, 1853 (Peixe-bolha-de-leon-springs)
- †Cyprinodon breviradius R. R. Miller, 1945 (fóssil; Mioceno Superior/Plioceno Inferior da Califórnia)[5][29]
- Cyprinodon brontotheroides [en] C. H. Martin & Wainwright, 2013 (Peixe-bolha-durófago)[2]
- †Cyprinodon ceciliae Lozano-Vilano & Contreras-Balderas, 1993 (Peixe-bolha-de-villa-lopez)
- Cyprinodon dearborni Meek [en], 1909
- Cyprinodon desquamator [en] C. H. Martin & Wainwright, 2013 (Peixe-bolha-comedor-de-escamas)[2]
- Cyprinodon diabolis Wales [en], 1930 (Peixe-bolha-de-devils-hole)
- Cyprinodon elegans S. F. Baird & Girard, 1853 (Peixe-bolha-de-comanche-springs)
- Cyprinodon eremus [en] R. R. Miller & Fuiman [en], 1987 (Peixe-bolha-de-sonoyta)
- Cyprinodon esconditus Strecker, 2002 (Peixe-bolha-escondido)
- Cyprinodon eximius Girard, 1859 (Peixe-bolha-de-conchos)
- Cyprinodon fontinalis M. L. Smith & R. R. Miller, 1980 (Peixe-bolha-de-carbonera)
- Cyprinodon higuey C. M. Rodriguez & M. L. Smith, 1990 (Peixe-bolha-preto-e-azul)[30]
- Cyprinodon hubbsi Carr [en], 1936 (Minnow-do-lago-eustis)
- †Cyprinodon inmemoriam Lozano-Vilano & Contreras-Balderas, 1993 (Peixe-bolha-de-charco-azul)
- Cyprinodon julimes [en] De la Maza-Benignos [en] & Vela-Valladares, 2009 (Peixe-bolha-de-julimes)
- Cyprinodon labiosus Humphries & R. R. Miller, 1981 (Peixe-bolha-de-lábio-grosso)
- Cyprinodon laciniatus C. L. Hubbs & R. R. Miller, 1942 (Peixe-bolha-das-bahamas)
- Cyprinodon latifasciatus Garman, 1881 (Peixe-bolha-de-parras) [31]
- Cyprinodon longidorsalis Lozano-Vilano & Contreras-Balderas, 1993 (Peixe-bolha-de-la-palma)
- Cyprinodon macrolepis R. R. Miller, 1976 (Peixe-bolha-de-escama-grande)
- Cyprinodon macularius [en] S. F. Baird & Girard, 1853 (Peixe-bolha-do-deserto)
- Cyprinodon maya Humphries & R. R. Miller, 1981 (Peixe-bolha-maia)
- Cyprinodon meeki R. R. Miller, 1976 (Peixe-bolha-de-mezquital)
- Cyprinodon nazas R. R. Miller, 1976 (Peixe-bolha-de-nazas)
- Cyprinodon nevadensis C. H. Eigenmann & R. S. Eigenmann, 1889
- Cyprinodon nevadensis amargosae R. R. Miller, 1948 (Peixe-bolha-do-rio-amargosa)
- †Cyprinodon nevadensis calidae [en] R. R. Miller, 1948 (Peixe-bolha-de-tecopa)
- Cyprinodon nevadensis mionectes R. R. Miller, 1948 (Peixe-bolha-de-ash-meadows)
- Cyprinodon nevadensis nevadensis [en] C. H. Eigenmann & R. S. Eigenmann, 1889 (Peixe-bolha-de-amargosa)
- Cyprinodon nevadensis pectoralis R. R. Miller, 1948 (Peixe-bolha-de-warm-springs)
- Cyprinodon nevadensis shoshone [en] R. R. Miller, 1948 (Peixe-bolha-de-shoshone)
- Cyprinodon nichollsi M. L. Smith, 1989 (Peixe-bolha-de-jaragua)
- Cyprinodon pachycephalus W. L. Minckley [en] & C. O. Minckley, 1986 (Peixe-bolha-de-cabeça-grande)
- Cyprinodon pecosensis A. A. Echelle & A. F. Echelle, 1978 (Peixe-bolha-de-pecos)
- Cyprinodon pisteri R. R. Miller & W. L. Minckley [en], 2002 (Peixe-bolha-de-palomas)
- Cyprinodon radiosus R. R. Miller, 1948 (Peixe-bolha-de-owens)
- Cyprinodon riverendi (Poey, 1860) (sinônimo: Cyprinodon jamaicensis, Fowler, 1939)
- Cyprinodon rubrofluviatilis [en] Fowler [en], 1916 (Peixe-bolha-do-rio-vermelho)
- Cyprinodon salinus R. R. Miller, 1943
- Cyprinodon salinus milleri LaBounty & Deacon, 1972 (Peixe-bolha-de-cottonball-marsh)
- Cyprinodon salinus salinus R. R. Miller, 1943 (Peixe-bolha-do-vale-da-morte, peixe-bolha-de-salt-creek)
- Cyprinodon salvadori Lozano-Vilano, 2002 (Peixe-bolha-de-bocochi)
- Cyprinodon simus Humphries & R. R. Miller, 1981 (Peixe-bolha-boxeador)
- Cyprinodon suavium Strecker, 2005
- Cyprinodon tularosa R. R. Miller & A. A. Echelle, 1975 (Peixe-bolha-de-white-sands)
- Cyprinodon variegatus (Lacépède, 1803)
- Cyprinodon variegatus baconi Breder, 1932
- Cyprinodon variegatus ovinus (Mitchill, 1815)
- Cyprinodon variegatus variegatus (Lacépède, 1803) (Minnow-cabeça-de-carneiro)
- Cyprinodon verecundus Humphries, 1984 (Peixe-bolha-de-nadadeira-grande)
- Cyprinodon veronicae Lozano-Vilano & Contreras-Balderas, 1993 (Peixe-bolha-de-charco-palma)
Referências
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