Colapso da Floresta Tropical do Carbonífero

Os pântanos de carvão persistiram após o colapso da floresta tropical carbonífera. Esses fósseis de plantas são de um desses pântanos, cerca de 5 milhões de anos após o evento. No entanto, a composição das florestas mudou de uma dominada por Lepidodendron para uma predominantemente de samambaias arbóreas e samambaias com sementes

O colapso da floresta tropical do Carbonífero (CFTC) foi um evento de extinção menor que ocorreu há cerca de 305 milhões de anos no período Carbonífero.[1] O evento aconteceu no final do estágio Moscoviano e se estendeu até o início do estágio Casimoviano do Pensilvânico (Carbonífero Superior).

Ele alterou os vastos pântanos de carvão que cobriam a região equatorial da Euramérica (Europa e América do Norte). Esse evento pode ter fragmentado as florestas em refúgios isolados ou "ilhas" ecológicas, o que, por sua vez, incentivou o nanismo e, pouco depois, a extinção de muitas espécies de plantas e animais. Após o evento, as florestas tropicais formadoras de carvão continuaram em grandes áreas da Terra, mas sua extensão e composição foram alteradas.

Padrões de extinção em terra

No Carbonífero, as grandes florestas tropicais da Euramérica sustentavam licopodiófitas imponentes, uma mistura heterogênea de vegetação, além de uma grande diversidade de vida animal: libélulas gigantes [en], quilópodes, baratas primitivas [en], anfíbios menores e os primeiros amniotas.

Plantas

O surgimento das florestas tropicais no Carbonífero alterou significativamente as paisagens ao erodir sistemas fluviais de baixa energia, ricos em matéria orgânica, com múltiplos canais e ilhas aluviais estáveis (anastomose). A evolução contínua de plantas arbóreas aumentou a estabilidade das planícies de inundação (menos erosão e movimento) pela densidade das florestas, produção de detritos lenhosos e aumento na complexidade e diversidade de conjuntos de raízes.[2]

O colapso ocorreu por meio de uma série de mudanças graduais. Primeiro, houve um aumento gradual na frequência de samambaias oportunistas no final do Moscoviano.[3] Isso foi seguido, no início do Casimoviano, por uma extinção abrupta e significativa das licopsídeas dominantes e uma mudança para ecossistemas dominados por samambaias arbóreas.[4] Isso é confirmado por um estudo de 2011 que mostra que a presença de riachos meandrosos e anastomosados [en], ocorrências de grandes detritos lenhosos e registros de acúmulo de troncos [en] diminuem significativamente na fronteira entre Moscoviano e Casimoviano.[2] As florestas tropicais foram fragmentadas, formando "ilhas" cada vez menores e mais distantes, e, no final do Casimoviano, as florestas tropicais desapareceram do registro fóssil. Houve pouca mistura de diferentes conjuntos de plantas durante essa transição; as assembleias florísticas eram altamente discretas e conservadoras, dando lugar a novas, sem floras de transição intermediárias em composição em relação às anteriores e subsequentes.[5]

Invertebrados

O registro fóssil de insetos pode ser difícil de estudar devido à natureza geralmente menor e mais delicada de seus corpos. Um estudo tabulou as taxas de origem e extinção de mais de 600 famílias de animais terrestres e de água doce. Seus intervalos estratigráficos abrangeram um intervalo geológico desde a invasão biótica do Paleozoico médio até o evento de extinção do Permiano-Triássico. Os insetos compõem mais de metade das famílias amostradas, a maioria das quais é da Euramérica tropical. Esse estudo encontrou um pulso de extinção no Pensilvânico Tardio que reflete climas mais secos e a transição de floras terrestres dominadas por licopódios para floras dominadas por samambaias arbóreas.[6]

Vertebrados

Antes do colapso, a distribuição de espécies de vertebrados era muito cosmopolita, com as mesmas espécies existindo em todo o Pangeia tropical. Após o colapso, cada "ilha" de floresta tropical sobrevivente desenvolveu sua própria mistura única de espécies. Muitas espécies de anfíbios foram extintas, enquanto os ancestrais de répteis e mamíferos se diversificaram em mais espécies após esta crise inicial.[1] Esses padrões são explicados pela teoria da biogeografia insular, um conceito que explica como a evolução progride quando as populações são restritas a bolsões isolados. Essa teoria foi originalmente desenvolvida para ilhas oceânicas, mas pode ser aplicada igualmente a qualquer outro ecossistema fragmentado, existindo apenas em pequenos pedaços e cercado por outro habitat inadequado.

De acordo com essa teoria, o impacto inicial da fragmentação de habitat é devastador, com a maior parte da vida morrendo rapidamente por falta de recursos. Então, à medida que as plantas e animais sobreviventes se restabelecem, eles se adaptam ao seu ambiente restrito para aproveitar os novos recursos disponíveis e se diversificam. Após o CFTC, cada bolsão de vida evoluiu de maneira própria, resultando em uma mistura única de espécies que os ecólogos chamam de "endemismo". Um artigo de 2018, no entanto, desafiou essa teoria, encontrando evidências de maior cosmopolitismo em vez de endemismo após o desaparecimento das florestas tropicais carboníferas.[7]

Recuperação biótica e consequências evolutivas

Plantas

A fragmentação das áreas úmidas deixou poucos refúgios isolados na Europa. No entanto, mesmo esses não conseguiram manter a diversidade da flora do Moscoviano.[8] Até o Asseliano, muitas famílias de samambaias com sementes que caracterizavam as áreas úmidas tropicais do Moscoviano haviam desaparecido, incluindo Flemingitaceae, Diaphorodendraceae, Tedeleaceae, Urnatopteridaceae, Cyclopteridaceae e Neurodontopteridaceae.[8]

Invertebrados

O colapso da floresta tropical carbonífera é às vezes tratado como um fator de extinção para grandes artrópodes carboníferos, como libelulídeos gigantes [en] Meganeura e o milípede Arthropleura. É uma teoria comum que altos níveis de oxigênio levaram a artrópodes maiores, e pensava-se que esses organismos viviam em florestas. Dizia-se que o colapso da floresta tropical levou a uma diminuição na concentração de oxigênio e no habitat desses artrópodes, resultando em sua extinção.[9] No entanto, estudos posteriores mostram que tanto libelulídeos quanto Arthropleura provavelmente viviam uma vida independente de florestas, e registros fósseis de ambos são conhecidos após o colapso da floresta tropical.[10][11][12] Isso significa que o colapso da floresta tropical e a redução dos níveis de oxigênio tiveram menos envolvimento em sua extinção.

Sinapsídeos adaptados à terra, predecessores da linhagem dos mamíferos, como Archaeothyris, estavam entre os grupos que se recuperaram rapidamente após o colapso.

Vertebrados

O colapso repentino afetou vários grupos grandes. Os anfíbios labirintodontes foram particularmente devastados, enquanto os amniotas (os primeiros membros dos grupos saurópsidos e sinapsídeos) se saíram melhor, sendo fisiologicamente mais adaptados às condições mais secas.[1]

Os anfíbios podem sobreviver a condições frias diminuindo as taxas metabólicas e recorrendo a estratégias de hibernação (ou seja, passando a maior parte do ano inativos em tocas ou sob troncos). No entanto, isso não é uma maneira eficaz de lidar com condições desfavoráveis prolongadas, especialmente dessecação. Os anfíbios devem retornar à água para botar ovos, enquanto os amniotas possuem ovos com uma membrana que retém água e permite a troca de gases fora da água. Como os anfíbios tinham uma capacidade limitada de se adaptar às condições mais secas que dominaram os ambientes do Permiano, muitas famílias de anfíbios não conseguiram ocupar novos nichos ecológicos e foram extintas.[13] Os amniotas, por outro lado, re-evoluíram escamas, agora mais queratinizadas, permitindo-lhes conservar água, mas perdendo a respiração cutânea.

Os sinapsídeos e saurópsidos ocuparam novos nichos mais rapidamente do que os anfíbios e desenvolveram novas estratégias de alimentação, incluindo herbivoria e carnivoria, anteriormente sendo apenas insetívoros e piscívoros.[1] Os sinapsídeos, em particular, tornaram-se substancialmente maiores do que antes, e essa tendência continuou até o evento de extinção do Permiano-Triássico, após o qual seus descendentes cinodontes (ancestrais dos mamíferos) tornaram-se menores e noturnos [en], embora os dicinodontes tendessem a tamanhos maiores ao longo do Triássico.

Causas possíveis

Atmosfera e clima

Há várias hipóteses sobre a natureza e a causa do colapso da floresta tropical carbonífera, algumas das quais incluem mudanças climáticas.[14][15][16] Após o máximo glacial do Basquiriano tardio da Idade do Gelo do Paleozoico Tardio, por volta de 318 Ma, começaram mudanças frequentes na sazonalidade, de tempos úmidos para áridos.[17]

O período Carbonífero é caracterizado pela formação de depósitos de carvão, que foram formados no contexto da remoção de carbono atmosférico. No final do Pensilvânico Médio (Moscoviano tardio), um ciclo de aridificação começou, coincidindo com mudanças abruptas na fauna marinha e terrestre.[17] Essa mudança foi registrada em paleossolos, que refletem um período de diminuição geral da hidromorfia, aumento do drenagem livre e estabilidade da paisagem, e uma mudança no clima regional geral para condições mais secas no Pensilvânico Superior (Missouriano). Isso é consistente com interpretações climáticas baseadas em assemblages paleo-florais contemporâneos e evidências geológicas.[17][18][19]

Na época do colapso da floresta tropical do carbonífero, o clima tornou-se mais frio e seco. Isso é refletido no registro rochoso, pois a Terra entrou em uma era glacial curta e intensa. Os níveis do mar caíram cerca de 100 metros, e o gelo glacial cobriu a maior parte do continente sul de Gondwana.[20] O clima era desfavorável às florestas tropicais e à maior parte da biodiversidade nelas. As florestas tropicais encolheram e se tornaram manchas isoladas, principalmente confinadas a vales úmidos cada vez mais distantes. Pouco do bioma original de floresta tropical de licopsídeas sobreviveu a essa crise climática inicial. A concentração de dióxido de carbono na atmosfera caiu para um dos seus mínimos globais no Pensilvânico e Permiano inicial.[17][20] À medida que o clima se aridificava ao longo do Paleozoico Tardio, as florestas tropicais foram eventualmente substituídas por biomas sazonalmente secos.[21]

Vulcanismo

Após a restauração do meio da Província Ígnea de Grande Escala Centrada em Skagerrak [en] usando um novo quadro de referência, foi demonstrado que a pluma de Skagerrak ascendeu da fronteira núcleo-manto até sua posição de ~300 Ma.[22] O principal intervalo de erupção ocorreu em um intervalo de tempo muito estreito, de 297 Ma ± 4 Ma. A formação de rifte coincide com a fronteira Moscoviano/Casimoviano e o colapso da floresta tropical carbonífera.[23]

Geografia

Enquanto o CFTC afetou a região equatorial da Euramérica, o colapso não teve efeito na região de Catáisia [en] a leste (que corresponde principalmente à China moderna), onde florestas tropicais semelhantes às do Carbonífero persistiram até o final do Permiano, cerca de 252 milhões de anos atrás.

Fóssil de licopsídea, provavelmente Sigillaria, de Joggins, com raízes stigmarianas anexadas.

Sítios fósseis

Muitos sítios fósseis ao redor do mundo refletem as condições em mudança do colapso da floresta tropical carbonífera.

Os Penhascos Fósseis de Joggins, na Baía de Fundy, Nova Escócia, um Patrimônio Mundial da UNESCO, é um sítio fóssil particularmente bem preservado. Esqueletos fósseis embutidos nas falésias marinhas em desmoronamento foram descobertos por Sir Charles Lyell em 1852. Em 1859, seu colega William Dawson descobriu o mais antigo ancestral de réptil conhecido, Hylonomus lyelli, e desde então centenas de outros esqueletos foram encontrados, incluindo o sinapsídeo mais antigo, Protoclepsydrops.[24]

Referências

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  3. ↑ Pfefferkorn, Hermann W.; Thomson, Margaret C. (1982). «Changes in dominance patterns in upper Carboniferous plant-fossil assemblages». Geology (em inglês). 10 (12). 641 páginas. ISSN 0091-7613. doi:10.1130/0091-7613(1982)10<641:CIDPIU>2.0.CO;2. Consultado em 3 de setembro de 2025 
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Leitura adicional

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