Citocinese

Célula perto de completar a sua citocinese. A seta assinala o centrossoma que ainda está visível.

Citocinese (do grego cyto - "célula" e kinesis - "movimento") é o processo no qual o citoplasma de uma célula eucariota se divide para formar duas células filhas. Consiste, portanto, na divisão do citoplasma. Normalmente, começa durante as últimas fases da mitose, ou meiose, dividindo uma célula binucleada em duas, para garantir que o número de cromossomas se mantém duma geração para a outra. Nas células animais, uma excepção ao processo normal da citocinese é a ovogênese, (criação de um óvulo no folículo ovárico), em que a citocinese não ocorre no centro da célula, mas numa zona mais excêntrica, dando origem a uma célula com quase todo o citoplasma, que é o óvulo, e outra muito pequena, chamada corpúsculo polar, que degenera.

Nas células das plantas, forma-se uma estrutura chamada fragmoplasto que dá origem pouco depois à placa celular divisória no centro da célula, a partir da qual se forma a parede celular definitiva entre as células filhas. A rigor, a citocinese normalmente se inicia já no final da metáfase, momento em que se pode perceber o início de um estrangulamento na região central da célula que está terminando sua divisão. Com a continuidade desse estrangulamento, a célula acaba por se separar completamente, o que caracteriza o fim da citocinese.

A secreção de proteínas, feita pela organela Complexo de Golgi, interferem de maneira específica e essencial na citocinese vegetal.[1]

A citoquinesia é muito diferente do processo procariótico de fissão binária.

Citocinese animal (e de alguns protistas)

Na célula animal a citocinese consiste no estrangulamento do citoplasma. Nas células animais (sem parede celular) forma-se na zona equatorial um anel contráctil de filamentos proteicos - actina e miosina (proteínas existentes nas células musculares) -, que se contraem, puxando a membrana para dentro. Assim, é causado um sulco de clivagem que vai estrangulando o citoplasma, até se separem as duas células-filhas.

Posicionamento do anel contrátil

Durante as divisões proliferativas das células animais, a citocinese inicia-se logo após o início da separação das cromátides-irmãs na anáfase da mitose. Um anel contrátil, constituído por filamentos de actina de miosina II não muscular, reúne-se no equador (centro) da célula, na região do córtex celular (junto à membrana celular). A miosina II utiliza a energia livre libertada quando o ATP é hidrolisado para se mover ao longo dos filamentos de actina, estrangulando a membrana celular e formando o sulco de segmentação. A hidrólise contínua do ATP faz com que este sulco se torne cada vez mais profundo, estrangulando cada vez mais a célula, um processo claramente visível ao microscópio ótico. O estrangulamento continua até que a célula é mantida unida apenas pelo chamado corpo central (composto por material proteico denso em eletrões, principalmente filamentos e microtúbulos), que finalmente se divide e a célula é dividida em duas, processo denominado abscisão. A abscisão depende dos filamentos de septina localizados sob o sulco de segmentação, que fornecem a base estrutural que permite o término da citocinese. Após a citocinese, os microtúbulos não cinetocóricos (não ligados aos cromossomas) reorganizam-se e desaparecem, tornando-se parte do novo citoesqueleto das células-filhas à medida que regressam à interfase do ciclo celular.

A posição em que o anel contrátil é montado é determinada pelo fuso mitótico.[2] Isto parece depender da GTPase RhoA, que influencia diversos efectores na cascata (como as proteínas quinases ROCK e citron) para promover, em áreas específicas do córtex celular, a activação da miosina (pela fosforilação da cadeia leve reguladora desta proteína) e a montagem dos filamentos de actina (pela regulação da proteína formina).[3]

À medida que o anel contrátil se monta durante a prófase, forma-se uma estrutura composta por microtúbulos denominada ``fuso central (ou ``zona do fuso central) quando os microtúbulos não cinetocóricos se estendem entre os pólos do fuso. Várias espécies, incluindo os humanos, a mosca Drosophila melanogaster e o verme Caenorhabditis elegans, requerem a formação do fuso central para uma citocinese eficiente, embora o aspeto específico da célula quando o fuso está ausente varie de espécie para espécie. Por exemplo, certos tipos de células de Drosophila são incapazes de formar o sulco de clivagem sem o fuso central e, tanto em embriões de C. elegans como em culturas de tecidos humanos, o sulco de clivagem forma-se e começa a contrair-se, mas depois retrai-se antes de a citocinese estar completa. Outro componente que parece ser vital para a formação do fuso central (e, portanto, para uma citocinese eficiente) é o complexo proteico heterotetramérico denominado ``centralspindlin (fuso "central"). Juntamente com fatores associados (como o SPD-1 em C. elegans), este complexo proteico está envolvido na montagem dos microtúbulos para formar o fuso central durante a anáfase.

Tempo da citocinese

O tempo da citocinese deve ser rigorosamente controlado para garantir que só ocorre após a separação da anáfase das cromátides-irmãs durante as divisões proliferativas normais. Para atingir este objetivo, muitos componentes da maquinaria da citocinese são rigorosamente regulados para garantir que podem desempenhar uma função específica num momento específico do ciclo celular. [4][5]

Referências

  1. ↑ Reichardt, Ilka; Stierhof, York-Dieter; Mayer, Ulrike; Richter, Sandra; Schwarz, Heinz; Schumacher, Karin; Jürgens, Gerd (4 de dezembro de 2007). «Plant cytokinesis requires de novo secretory trafficking but not endocytosis». Current biology: CB (23): 2047–2053. ISSN 0960-9822. PMID 17997308. doi:10.1016/j.cub.2007.10.040. Consultado em 13 de outubro de 2021 
  2. ↑ Rappoport R: "Cytokinesis in Animal Cells", Cambridge University Press (1996)
  3. ↑ Glotzer M: "Animal cell cytokinesis", Annual Review of Cell Biology 17, 351 (2001)
  4. ↑ J. Mishima et al.: "Regulação do ciclo celular da montagem do fuso central", Nature 430, 908-913 (2004)
  5. ↑ Petronczki et al.: "A cinase 1 semelhante à polo desencadeia o início da citocinese em células humanas promovendo o recrutamento do RhoGEF Ect2 para o fuso central", Developmental Cell 12, 713-725 (2007)
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