Cairanoolithus

Cairanoolithus é um oogênero de ovo de dinossauro encontrado no sudoeste da Europa. Os ovos são grandes (15 a 19 cm de diâmetro) e esféricos. Sua superfície externa é lisa ou coberta por um padrão suave de cristas intercaladas com fossas e sulcos. Múltiplas ninhadas de ovos fósseis são conhecidas, mas a estrutura do ninho não é clara.

O progenitor de Cairanoolithus é provavelmente algum tipo de ornitísquio não ornitópode, possivelmente o nodossaurídeo Struthiosaurus [en].

Os ovos foram nomeados pela primeira vez em 1994, quando as duas ooespécies foram classificadas em oogêneros distintos como Cairanoolithus dughii e Dughioolithus roussetensis. Agora, considera-se que pertencem a um único oogênero, possivelmente até a uma única ooespécie. Embora tenha sido classificado como um megaloolitídeo [en], Cairanoolithus é agora colocado em sua própria oofamília, Cairanoolithidae.[1][2]

Descrição

Tamanho dos ovos menores e maiores atribuídos a Cairanoolithus

Os ovos de Cairanoolithus são esféricos e bastante grandes, medindo de 15 a 19 cm de diâmetro.[2][3] A superfície externa é lisa ou coberta por um padrão reticulado suave de cristas, intercalado com fossas e sulcos (ornamentação sagenotuberculada).[1][2] As cascas dos ovos são compostas por unidades de casca em forma de coluna parcialmente interligadas e variam de 1,10 a 2,65 mm de espessura.[2]

Várias ninhadas de ovos de Cairanoolithus dughii são conhecidas, contendo até 25 ovos fossilizados.[2] No entanto, alterações tafonômicas (mudanças durante o processo de fossilização) dificultam a determinação da estrutura original do ninho. Cousin (2002) hipotetizou que os ovos de Cairanoolithus eram postos na superfície do solo, possivelmente enterrados sob um monte de matéria vegetal.[4] Tanaka et al. (2015) notaram que a casca tinha uma alta taxa de condutância de vapor de água. Portanto, eles concluíram que os ninhos de Cairanoolithus eram cobertos por material orgânico ou inorgânico, semelhante aos ovos modernos com alta condutância de vapor.[5]

Ooespécies

Duas ooespécies de Cairanoolithus foram descritas:

  • Cairanoolithus dughii é a ooespécie tipo. Com 1,57 a 2,41 mm, sua casca de ovo é ligeiramente mais espessa que a de Cairanoolithus roussetensis. Possui unidades de casca colunares delgadas e parcialmente fundidas. Sua superfície externa é quase sem ornamentação, e a superfície interna é coberta por cavidades que antes eram preenchidas por núcleos orgânicos. A casca de ovo de Cairanoolithus dughii exibe um sistema de poros angusticanaliculado, ou seja, seus poros são longos, estreitos e retos.[1][2]
  • Cairanoolithus roussetensis, que anteriormente era classificado em seu próprio oogênero, Dughioolithus, pode ser distinguido de Cairanoolithus dughii por sua casca de ovo mais fina (medindo de 1,11 a 1,77 mm de espessura), suas unidades de casca mais largas e a proeminência relativa de sua ornamentação.[2] Como C dughii, Cairanoolithus roussetensis tipicamente tem um sistema de poros angusticanaliculado, embora alguns espécimes tenham poros prolatocanaliculados, o que significa que eles têm diâmetro variável ao longo de seu comprimento.[1][2]

Alguns autores consideram as duas ooespécies sinônimas. Cousin (2002) argumentou que as diferenças entre elas se deviam à variação intraespecífica ou à tafonomia. Ele também descreveu vários fragmentos de casca de ovo que possivelmente pertencem a uma ooespécie adicional distinta de Cairanoolithus;[4] no entanto, esses espécimes foram atribuídos a Cairanoolithus roussetensis por Selles e Galobart (2015).[2]

Classificação

Ver também: Ovo fóssil § Classificação
Archosauria
 

Theropoda

 
 
 

Crocodylomorpha

 
 
"dinossauros não terópodes"
 

Ovo de Prosauropode

 
 
 

Megaloolithus [en] jabalpurensis

 
 

M. dhoridungriensis

 
 
 

cf. Faveoloolithus [en]

 
 
 

Cairanoolithus

 
 
 

Guegoolithus [en]

 
 
 

Spheroolithus [en]

 
 

Ovaloolithus [en]

 
 
 
 
 
 
 
 
Versão simplificada do cladograma de Selles e Galobart, mostrando
a posição do Cairanoolithus em relação a outros ovos de dinossauros não terópodes.

Embora anteriormente tenha sido considerado um megaloolitídeo [en], Cairanoolithus é agora considerado como pertencente à sua própria oofamília monotípica, Cairanoolithidae. Pertence ao tipo básico dinossauroide-esferulítico, um grupo que inclui ovos de saurópodes e ovos de ornitísquios, mas que exclui parafileticamente os ovos de terópodes.[2]

A análise cladística feita por Selles e Galobart em 2015 recuperou Cairanoolithus como um táxon irmão do clado de ovos de ornitópodes Guegoolithus [en], Spheroolithus [en] e Ovaloolithus [en]. Portanto, eles consideraram provável que Cairanoolithus pertença a um dinossauro ornitísquio não ornitópode.[2]

Parentalidade

Como não se conhecem embriões em ovos de cairanoolitídeos, a identidade de seus pais é incerta. Eles foram por muito tempo considerados ovos de titanossauros ou ornitópodes (como Rhabdodon).[6][7] No entanto, numerosas características distinguem Cairanoolithus dos ovos de saurópodes (oofamílias Megaloolithidae e Faveoloolithidae [en]), embora apresentem semelhanças superficiais em tamanho e forma. As unidades de casca de ovo colunares de Cairanoolithus são bastante diferentes das em forma de leque vistas em Megaloolithus [en], Faveoloolithus [en] ou Fusioolithus [en]. Além disso, sua ornamentação suave contrasta fortemente com as cascas de ovo fortemente esculpidas dos ovos de saurópodes, e possui um sistema de poros diferente.[2] Os ovos de ornitópodes (Spheroolithidae [en] e Ovaloolithidae [en]), por outro lado, mostram uma semelhança muito maior com os cairanoolitídeos em ornamentação e sistema de poros. No entanto, os ovos de ornitópodes são tipicamente muito menores, e a estrutura cristalina de suas unidades de casca de ovo é distinta.[2]

Restaurações de Struthiosaurus [en], o possível progenitor de Cairanoolithus

A análise cladística de Sellés e Galobart em 2015 apoiou uma parentalidade ornitísquia. Os ornitísquios do Campaniano Superior ao Maastrichtiano Inferior do sudoeste da Europa estão restritos aos rabdodontídeos e ao nodossaurídeo Struthiosaurus [en]. Quando Sellés e Galobart analisaram as pélvis de Rhabdodon (o maior rabdodontídeo conhecido) e Struthiosaurus, eles descobriram que Rhabdodon não poderia ter posto ovos tão grandes quanto Cairanoolithus.[2] Por outro lado, embora Struthiosaurus fosse relativamente pequeno, a orientação única de seus ísquios teria permitido facilmente que ele pusesse ovos tão grandes quanto um ovo de cairanoolitídeo de 19 cm.[2] No entanto, interpretar Cairanoolithus como os ovos de um nodossauro levanta a questão de por que Cairanoolithus ou ovos semelhantes não foram encontrados em áreas com maior abundância de nodossauros.[2]

Distribuição

Cairanoolithus é nativo do sudoeste da Europa, incluindo o sul da França e o norte da Península Ibérica. Seus fósseis datam do final do Campaniano ao início do Maastrichtiano.[2] Eles são geralmente encontrados na bacia de Aix-en-Provence, abaixo do Calcário de Rognac.[2][3] Cairanoolithus dughii é do sítio de La Cairanne em Bocas do Ródano, França, de Roquehautes-Grand Creux e da bacia de Villeveyrac.[3] Cairanoolithus roussetensis é encontrado na parte norte da Península Ibérica (Grupo Tremp [en] da Espanha),[8] e do sul da França (em Rousset Village, Roquehautes-Crete du Marbre, bacia de Villeveyrac e Argelliers-Montamaud).[3][9]

Paleoecologia

Os ecossistemas do Cretáceo Superior da Europa (que era então um arquipélago de ilhas) mostram uma mistura complexa de táxons originários da África, Ásia e América do Norte.[10] No sudoeste da Europa, Cairanoolithus co-ocorre com numerosos outros tipos de ovos fósseis; Megaloolithus é particularmente comum,[2][3] mas ovos de terópodes como Prismatoolithus [en][10] e o ovo de ornitópode Guegoolithus[11] também estão presentes. Fósseis corporais de dinossauros também são comuns, incluindo nodossaurídeos, rabdodontídeos, titanossauros, dromeossaurídeos, iguanodontianos basais, hadrossaurídeos, neoceratossauros e celurossauros. Outros vertebrados incluem Osteichthyes, Escamados, tartarugas Cryptodira, Jacarés e mamíferos.[10]

História

A bacia de Aix foi escavada pela primeira vez em busca de fósseis em 1869 pelo paleontólogo francês Philippe Matheron [en].[12] Na década de 1950, Raymond Dughi e Francois Sirugue, uma dupla de paleontólogos franceses que trabalhava para o Museu de História Natural de Aix-en-Provence [en], estudaram extensivamente as cascas de ovos fósseis da bacia.[13] Eles dividiram os ovos que encontraram em dez tipos diferentes, mas não os descreveram em detalhe. Nas décadas de 1970 e 1980, mais trabalhos foram feitos pelo paleontólogo francês[14] P. Kerourio e pelo paleontólogo alemão[15] H. K. Erben.[3]

Em sua tese de doutorado de 1983, M. M. Penner concebeu um dos primeiros esquemas de classificação para fósseis de ovos.[2][16] Ele foi o primeiro a reconhecer os ovos agora chamados de Cairanoolithus como um tipo distinto; sob seu esquema de classificação, eles foram chamados de "Grupo 2".[2] Em 1994, os paleontólogos franceses M. Vianey-Liaud, P. Mallan, O. Buscail e C. Montgelard os descreveram sob o sistema parataxonômico moderno como Cairanoolithus dughii e "Dughioolithus" roussetensis.[3] Eles não atribuíram nenhum deles a nenhuma oofamília, mas ambos os oogêneros foram classificados na oofamília Megaloolithidae pelo paleontólogo russo Konstantin Mikhailov em 1996.[6] Após mais descobertas em 2001, Géraldine Garcia e Monique Vianey-Liaud sinonimizaram os dois oogêneros.[17] Em 2002, o paleontólogo francês R. Cousin deu um passo adiante e sinonimizou as duas ooespécies.[4]

Em 2012, os primeiros fósseis de Cairanoolithus descobertos fora da França foram relatados pela primeira vez por Albert G. Selles em sua tese de doutorado na Universidade de Barcelona, na qual ele também propôs que Cairanoolithus fosse movido para sua própria oofamília.[18] Três anos depois, Selles e Angel Galobart publicaram uma reanálise abrangente de Cairanoolithus, na qual nomearam formalmente a nova oofamília, Cairanoolithidae, para conter Cairanaoolithus. Ao contrário das conclusões de Cousin, Selles e Galobart separaram as ooespécies Cairanoolithus dughii e Cairanoolithus roussetensis. Além disso, eles demonstraram que Cairanoolithus não eram os ovos de um ornitópode ou saurópode e conjecturaram que poderiam ser os ovos de um nodossauro.[2]

Referências

  1. ↑ a b c d Carpenter, Kenneth (1999). Eggs, Nests, and Baby Dinosaurs: A Look at Dinosaur Reproduction (Life of the Past). Bloomington, Indiana: Indiana University. ISBN 978-0253334978 
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Sellés, A.G.; Galobart, À (2016). «Reassessing the endemic European Upper Cretaceous dinosaur egg Cairanoolithus». Historical Biology. 28 (5): 583–596. doi:10.1080/08912963.2014.998666 
  3. ↑ a b c d e f g M. Vianey-Liaud, P. Mallan, O. Buscail and C. Montgelard. (1994) "Review of French dinosaur eggshells: morphology, structure, mineral, and organic composition." Dinosaur Eggs and Babies, Cambridge University Press, Cambridge. pp 151-183
  4. ↑ a b c Cousin, R. (2002). «Organisation des postes de dinosauriens de la paralamille des Megaloolithidae Zhao, 1979 [Organização do ninho de dinossauro da parafamília Megaloolithidae Zhao 1979]». Bulletin Trimestriel de la Société Géologique de Normadie et des Amis du Muséus du Havre (em francês). 89: 1–177 
  5. ↑ Tanaka; Zelenitsky, Darla; Therrien, François (2015). «Eggshell Porosity Provides Insight on Evolution of Nesting in Dinosaurs». PLOS ONE. 10 (11): e0142829. Bibcode:2015PLoSO..1042829T. PMC 4659668Acessível livremente. PMID 26605799. doi:10.1371/journal.pone.0142829Acessível livremente 
  6. ↑ a b Konstantin E. Mikhailov, Emily S. Bray & Karl E. Hirsch (1996). «Parataxonomy of fossil egg remains (Veterovata): basic principles and applications». Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (4): 763–769. JSTOR 4523773. doi:10.1080/02724634.1996.10011364 
  7. ↑ Vianey-Liaud, Monique; Khosla, Ashu; Garcia, Geraldine (2003). «Relationships between European and Indian dinosaur eggs and eggshells of the oofamily Megaloolithidae». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 23 (3): 575–585. doi:10.1671/0272-4634(2003)023[0575:RBEAID]2.0.CO;2 
  8. ↑ Sellés, A. G.; Vila, B. (2015). «Re-evaluation of the age of some dinosaur localities from the southern Pyrenees by means of megaloolithid oospecies». Journal of Iberian Geology. 41: 125–139 
  9. ↑ Sellés, A. G.; Bravo, A. M.; Delclòs, X.; Colombo, F.; Martí, X.; Ortega-Blanco, J.; Parellada, C.; Galobart, À. (2013). «Dinosaur eggs in the Upper Cretaceous of the Coll de Nargó area, Lleida Province, south-central Pyrenees, Spain: Oodiversity, biostratigraphy and their implications». Cretaceous Research. 40: 10–20. doi:10.1016/j.cretres.2012.05.004 
  10. ↑ a b c Tabuce, Rodolphe; Tortosa, Thierry; Vianey-Liaud, Monique; Garcia, Geraldine; Lebrun, Renaud; Godefroit, Pascal; Dutour, Yves; Berton, Severine; Valentin, Xavier; Cheylan, Gilles (2013). «New eutherian mammals from the Late Cretaceous of Aix-en-Provence Basin, south-eastern France». Zoological Journal of the Linnean Society. 169 (3): 653–672. doi:10.1111/zoj.12074Acessível livremente 
  11. ↑ Moreno-Azanza, M.; Canudo, J.I.; Gasca, J.M. (2014). «Spheroolithid eggshells in the Lower Cretaceous of Europe. Implications for eggshell evolution in ornithischian dinosaurs» (PDF). Cretaceous Research. 51: 75–87. doi:10.1016/j.cretres.2014.05.017 
  12. ↑ Matheron, P. (1869). «Notice sur les reptiles fossiles des dépôts fluvio-lacustres crétacés du bassin à lignite de Fuveau». Mémoires de l'Académie Impériale des Sciences. Belles-Lettres et Arts de Marseille (em francês): 345–379 
  13. ↑ Taquet, Phillippe (1999). Dinosaur Impressions: Postcards from a Paleontologist [translated from French by Kevin Padian]. Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. 199. ISBN 9780521779302 
  14. ↑ Kerourio, Phillippe (1981). «La distribution des "coquilles d'oeufs de dinosauriens multistratifiées" dans le Maestrichtien continental du sud de la France». Geobios (em francês). 14 (4): 533–536. doi:10.1016/s0016-6995(81)80126-x 
  15. ↑ Wilford, John Noble (9 de novembro de 1986). «New data extend era of dinosaurs». New York Times. Consultado em 22 de maio de 2016 
  16. ↑ Carpenter, K.; Hirsch, K.F.; Horner, J.R. (1994). «Introduction». Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 1–11 
  17. ↑ Garcia, Géraldine; Vianey-Liaud, Monique (2001). «Nouvelles données sur les coquilles d'œufs de dinosaures Megaloolithidae du Sud de la France : systématique et variabilité intraspécifique [Novos dados sobre as cascas de ovos de dinossauros Megaloolithidae do sul da França: sistemática e variabilidade intraespecífica]». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA (em francês). 332 (3): 185–191. Bibcode:2001CRASE.332..185G. doi:10.1016/S1251-8050(00)91401-0 
  18. ↑ Garcia Sellés, Albert (22 de junho de 2012). Oological record of dinosaurs in South-Central Pyrenees (SW Europe): Parataxonomy, diversity and biostratigraphical implications (Ph.D.). hdl:2445/35482Acessível livremente 
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