Besouro-ambrosia

Besouros-ambrosia, conhecidos nos países anglófonos como ambrosia beetles, são besouros das subfamílias de gorgulhos Scolytinae e Platypodinae (Coleoptera, Curculionidae), que vivem em simbiose nutricional com fungos-ambrosia. Os besouros escavam túneis em árvores mortas ou estressadas, nos quais introduzem colônias de fungos, sua única fonte de nutrição. Após pousar em uma árvore adequada, um besouro-ambrosia escava um túnel no qual libera seu simbionte fúngico. O fungo penetra no tecido do xilema da planta, extrai nutrientes dele e concentra os nutrientes na superfície da galeria do besouro e perto dela. Os fungos-ambrosia são normalmente maus degradadores de madeira e, em vez disso, utilizam nutrientes menos exigentes.[1] Os fungos simbióticos produzem e desintoxicam o etanol, que é um atrativo para os besouros-ambrosia e provavelmente previne o crescimento de patógenos antagônicos e seleciona outros simbiontes benéficos.[2] A maioria dos besouros-ambrosia coloniza o xilema (alburno e/ou cerne) de árvores recentemente mortas, mas alguns colonizam árvores estressadas que ainda estão vivas, e algumas espécies atacam árvores saudáveis.[3] As espécies diferem em sua preferência por diferentes partes das árvores, diferentes estágios de deterioração e no formato de seus túneis ("galerias"). Entretanto, a maioria dos besouros-ambrosia não é especializada em nenhum grupo taxonômico de hospedeiros, diferentemente da maioria dos organismos fitófagos, incluindo os besouros da casca, intimamente relacionados. Uma espécie de besouro-ambrosia, Austroplatypus incompertus, exibe eussocialidade, sendo um dos poucos organismos fora de Hymenoptera e Isoptera a fazê-lo.

Classificação e diversidade

Galeria de Xylosandrus crassiusculus aberto, com pupas e fungo preto

Até recentemente, os besouros-ambrosia eram colocados em famílias independentes Scolytidae e Platypodidae, no entanto, eles são de fato alguns dos gorgulhos mais altamente derivados e agora são colocados nas subfamílias Scolytinae e Platypodinae da família Curculionidae[4][5][6] Existem cerca de 3.000 espécies de besouros conhecidas que empregam a estratégia da ambrosia.[7]

Os besouros-ambrosia são uma guilda ecológica, mas não um clado filogenético. O hábito da ambrosia é um exemplo de evolução convergente, já que vários grupos desenvolveram a mesma relação simbiótica de forma independente.[8] A maior diversidade de besouros-ambrosia ocorre nos trópicos. Na região Paleotropical, centenas de espécies de Xyleborini e Platypodinae são os principais agentes iniciadores da decomposição da madeira morta. Nos Neotrópicos, Platypodinae e Xyleborini são unidos pela tribo escolitínea Cortylini. Comparada à diversidade dos trópicos, a fauna de besouros-ambrosia na zona temperada é bastante limitada. Na região Neártica, é dominada por algumas espécies de Cortylini, Xyleborini e Xyloterini. No reino Paleártico, grupos significativos são Xyloterini e Xyleborini, unidos por Scolytoplatypodini no Extremo Oriente.

Dinoplatypus chevrolati da Papua Nova Guiné, um exemplo de Platypodinae, outro grupo rico em espécies de besouros-ambrosia

A relação simbiótica

Besouros e suas larvas pastam no micélio exposto nas paredes da galeria e em corpos chamados esporodoquias, aglomerados de esporos do fungo. A maioria das espécies de besouros-ambrosia não ingere o tecido da madeira; em vez disso, a serragem resultante da escavação é empurrada para fora da galeria. Após os estágios larval e pupal, os besouros-ambrosia adultos coletam massas de esporos de fungos em seus micângios e saem da galeria para encontrar sua própria árvore.

Algumas dezenas de espécies de fungos-ambrosia foram descritas, atualmente nos gêneros Ambrosiella, Meredithiella e Phialophoropsis (de Microascales ), Afroraffaelea e Raffaelea (de Ophiostomatales), Ambrosiozyma (Saccharomycetales), Fusarium e Geosmithia (de Hypocreales) e Flavodon (de Basidiomycota).[3] Muitas outras espécies poderão ainda ser descobertas. Pouco se sabe sobre a bionomia ou especificidade dos fungos-ambrosia. Acredita-se que os fungos Ambrosia sejam dependentes do transporte e da inoculação fornecidos por seus besouros simbiontes, pois não foram encontrados em nenhum outro habitat. Todos os fungos-ambrosia são provavelmente assexuados e clonais.[9] Sabe-se que alguns besouros adquirem (“roubam”) inóculo fúngico de jardins fúngicos de outras espécies de besouros-ambrosia.[10]

Origem evolutiva

Durante sua evolução, a maioria dos gorgulhos escolitídeos e platipodídeos tornaram-se progressivamente mais ou menos dependentes de fungos que coabitam regularmente com árvores mortas. Essa evolução teve vários resultados em diferentes grupos:

  • Alguns besouros da casca que comem o floema (floéfagos) são vetores de fungos fitopatogênicos, que em alguns casos contribuem para a morte das árvores.[11] A extensão em que a patogenicidade dos fungos beneficia os próprios besouros não é de todo trivial e continua a ser controversa.[12]
  • Muitos besouros da casca que se alimentam do floema usam fungos que infestam o floema como um complemento à sua dieta. Alguns floéfagos tornaram-se dependentes de uma dieta mista e desenvolveram micangios para transportar os seus simbiontes das árvores maternas para as árvores recentemente infestadas.[13] Esses besouros são chamados de micofloéfagos.
  • Os besouros-ambrosia e os fungos-ambrosia são, portanto, apenas uma extremidade do espectro da associação gorgulho-fungo, onde tanto o besouro como o fungo se tornaram completamente dependentes um do outro.[14]

Impacto nas florestas

A grande maioria dos besouros-ambrosia coloniza árvores mortas e tem pouco ou nenhum efeito econômico. Algumas espécies são capazes de colonizar árvores vivas e estressadas (Xylosandrus).[15] Algumas espécies são capazes de atacar árvores vivas e saudáveis, podendo atingir proporções epidêmicas em regiões não nativas e invadidas (Xyleborus glabratus, Euwallacea fornicatus).[16]

Espécies de besouros que colonizam madeira serrada facilmente, como toras de madeira serrada, madeira verde e parafusos de aduela, muitas vezes causam perdas econômicas específicas da região devido a defeitos de furos e manchas na madeira causados por suas galerias. No norte dos EUA e no Canadá, os troncos de coníferas são atraentes para Trypodendron lineatum (Oliv.) durante o voo de enxameação da primavera (Dyer 1967).[17] Estudos anteriores mostraram que seções curtas de troncos se tornam atraentes mais rapidamente do que troncos longos correspondentes.

Referências

  1. ↑ Kasson, Matthew T.; Wickert, Kristen L.; Stauder, Cameron M.; Macias, Angie M.; Berger, Matthew C.; Simmons, D. Rabern; Short, Dylan P. G.; DeVallance, David B.; Hulcr, Jiri (Outubro 2016). «Mutualism with aggressive wood-degrading Flavodon ambrosius (Polyporales) facilitates niche expansion and communal social structure in Ambrosiophilus ambrosia beetles». Fungal Ecology. 23: 86–96. doi:10.1016/j.funeco.2016.07.002Acessível livremente 
  2. ↑ Ranger, Christopher M.; Biedermann, Peter H. W.; Phuntumart, Vipaporn; Beligala, Gayathri U.; Ghosh, Satyaki; Palmquist, Debra E.; Mueller, Robert; Barnett, Jenny; Schultz, Peter B. (24 Abril 2018). «Symbiont selection via alcohol benefits fungus farming by ambrosia beetles». Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (17): 4447–4452. Bibcode:2018PNAS..115.4447R. PMC 5924889Acessível livremente. PMID 29632193. doi:10.1073/pnas.1716852115Acessível livremente 
  3. ↑ a b Hulcr, Jiri; Stelinski, Lukasz L. (31 Jan 2017). «The Ambrosia Symbiosis: From Evolutionary Ecology to Practical Management». Annual Review of Entomology. 62: 285–303. PMID 27860522. doi:10.1146/annurev-ento-031616-035105Acessível livremente 
  4. ↑ Kuschel, Guillermo; Leschen, Richard A. B.; Zimmerman, Elwood C. (2000). «Platypodidae under scrutiny». Invertebrate Systematics. 14 (6): 771–805. doi:10.1071/IT00024 
  5. ↑ Marvaldi, Adriana E.; Sequeira, Andrea S.; O'Brien, Charles W.; Farrell, Brian D. (Set 2002). «Molecular and Morphological Phylogenetics of Weevils (Coleoptera, Curculionoidea): Do Niche Shifts Accompany Diversification?». Systematic Biology. 51 (5): 761–785. PMID 12396590. doi:10.1080/10635150290102465Acessível livremente 
  6. ↑ McKenna, Duane D.; Sequeira, Andrea S.; Marvaldi, Adriana E.; Farrell, Brian D. (28 Abril 2009). «Temporal lags and overlap in the diversification of weevils and flowering plants». Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (17): 7083–7088. Bibcode:2009PNAS..106.7083M. PMC 2678426Acessível livremente. PMID 19365072. doi:10.1073/pnas.0810618106Acessível livremente 
  7. ↑ Hulcr, Jiri; Atkinson, Thomas H.; Cognato, Anthony I.; Jordal, Bjarte H.; McKenna, Duane D. (2015). «Morphology, Taxonomy, and Phylogenetics of Bark Beetles». Bark Beetles. [S.l.: s.n.] pp. 41–84. ISBN 978-0-12-417156-5. doi:10.1016/B978-0-12-417156-5.00002-2 
  8. ↑ Farrell, Brian D.; Sequeira, Andrea S.; O'Meara, Brian C.; Normark, Benjamin B.; Chung, Jeffrey H.; Jordal, Bjarte H. (Out 2001). «The evolution of agriculture in beetles (Curculionidae: Scolytinae and Platypodinae)». Evolution. 55 (10): 2011–2027. PMID 11761062. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb01318.x 
  9. ↑ Malloch, D; Blackwell, M (1993). «Dispersal biology of ophiostomatoid fungi». In: Wingfield; Seifert; Webber. Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology, and Pathogenicity. [S.l.]: American Phytopathological Society. pp. 195–206. ISBN 978-0-89054-156-2 
  10. ↑ Hulcr, Jiri; Cognato, Anthony I. (Nov 2010). «Repeated evolution of crop theft in fungus‐farming ambrosia beetles». Evolution. 64 (11): 3205–3212. PMID 20633043. doi:10.1111/j.1558-5646.2010.01055.xAcessível livremente 
  11. ↑ Paine, T. D.; Raffa, K. F.; Harrington, T. C. (Jan 1997). «Interactions among scolytid bark beetles, their associated fungi, and live host conifers». Annual Review of Entomology. 42 (1): 179–206. PMID 15012312. doi:10.1146/annurev.ento.42.1.179 
  12. ↑ Six, Diana L.; Wingfield, Michael J. (7 Jan 2011). «The Role of Phytopathogenicity in Bark Beetle–Fungus Symbioses: A Challenge to the Classic Paradigm». Annual Review of Entomology. 56 (1): 255–272. PMID 20822444. doi:10.1146/annurev-ento-120709-144839 
  13. ↑ Klepzig, Kier D.; Six, D. L. (2004). «Bark Beetle-Fungal Symbiosis: Context Dependency in Complex Associations». Symbiosis. 37: 189–2005 
  14. ↑ Beaver, R. A. (2012). «Insect-Fungus Relationship in the Bark and Ambrosia Beetles». In: Meurant. Insect-Fungus Interactions. [S.l.]: Academic Press. pp. 121–143. ISBN 978-0-08-098453-7 
  15. ↑ Ranger, Christopher M.; Reding, Michael E.; Persad, Anand B.; Herms, Daniel A. (Maio 2010). «Ability of stress-related volatiles to attract and induce attacks by Xylosandrus germanus and other ambrosia beetles». Agricultural and Forest Entomology. 12 (2): 177–185. doi:10.1111/j.1461-9563.2009.00469.xAcessível livremente 
  16. ↑ Hulcr, Jiri; Black, Adam; Prior, Kirsten; Chen, Chi-Yu; Li, Hou-Feng (Jun 2017). «Studies of Ambrosia Beetles (Coleoptera: Curculionidae) in Their Native Ranges Help Predict Invasion Impact». Florida Entomologist. 100 (2): 257–261. doi:10.1653/024.100.0219Acessível livremente 
  17. ↑ Dyer, E. D. A. (1967). «Relation of attack by ambrosia beetle (Trypodendron lineatum (Oliv.)) to felling date of spruce in central British Columbia». Bi-monthly Research Notes. 23 (2). 11 páginas 

Bibliografia

  • van de Peppel, L. J. J.; Aanen, D. K.; Biedermann, P. H. W. (Abril 2018). «Low intraspecific genetic diversity indicates asexuality and vertical transmission in the fungal cultivars of ambrosia beetles». Fungal Ecology. 32: 57–64. doi:10.1016/j.funeco.2017.11.010 
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