Acropora cervicornis

Acropora cervicornis
Ocorrência: Messiniano - presente[1]

Estado de conservação
Espécie em perigo crítico
Em perigo crítico (IUCN 3.1) [2]
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Cnidaria
Subfilo: Anthozoa
Classe: Hexacorallia
Ordem: Scleractinia
Família: Acroporidae
Género: Acropora [en]
Espécie: A. cervicornis
Nome binomial
Acropora cervicornis
(Lamarck, 1816)[3]
Sinónimos
List
  • Acropora attenuata (Brook, 1893)
  • Acropora muricata cervicornis (Lamarck, 1816)
  • Isopora muricata cervicornis (Lamarck, 1816)
  • Madrepora muricata cervicornis Lamarck, 1816
  • Madrepora attenuata Brook, 1893
  • Madrepora cervicornis Lamarck, 1816

Acropora cervicornis é um coral ramificado pertencente à ordem Scleractinia. Caracteriza-se por ramos grossos e eretos que podem ultrapassar 2 metros de altura e se assemelham aos chifres de um cervo, daí o nome comum em inglês staghorn coral.[4] Cresce em diversas áreas de recife, mas é mais comumente encontrado em recifes frontais e traseiros rasos, bem como em recifes de manchas, onde as profundidades raramente excedem 20 metros.[5] A. cervicornis apresenta crescimento muito rápido, adicionando até 5 cm de novo esqueleto para cada 1 cm de esqueleto existente por ano, o que o torna uma das espécies de coral de borda de crescimento mais rápido no Atlântico Ocidental.[6] Devido a esse crescimento acelerado, A. cervicornis é um dos corais construtores de recife mais importantes, funcionando como berçários marinhos para peixes filhotes, zonas de amortecimento contra erosão e tempestades, e pontos centrais de biodiversidade no Atlântico Ocidental.[7]

Até o final dos anos 1970, grande parte das zonas de recife frontal no Atlântico, ao longo das costas do sul da Flórida e das ilhas do Caribe, era coberta por vastas e densas colônias de Acropora cervicornis, compostas principalmente por populações de uma única espécie; no entanto, uma combinação de uma doença e vários fatores antrópicos reduziu essa cobertura de coral em mais de 95% em algumas áreas.[8]

Desde 2006, A. cervicornis está listado como espécie em perigo crítico[2] pela União Internacional para a Conservação da Natureza e é designado federalmente como espécie ameaçada sob a Lei de Espécies Ameaçadas de 1973.

Visão geral da espécie

Localização geográfica

Acropora cervicornis é encontrado em todo o oceano Atlântico Ocidental, desde Florida Keys e as Bahamas até as costas de várias ilhas do Caribe. Ocorre no oeste do Golfo do México, mas está ausente das águas dos Estados Unidos no Golfo do México, bem como em Bermudas e na costa oeste da América do Sul; o limite norte dessa espécie é o condado de Palm Beach, Flórida, onde apenas pequenas populações foram documentadas.[9]

Habitat

Acropora cervicornis é mais comumente encontrado até 20 metros de profundidade, em ambientes claros e não turvos consistentes com recifes frontais, traseiros e de manchas no Atlântico Ocidental.[5] Nesse ambiente, as temperaturas da água variam tipicamente entre 19 e 27 °C, com salinidade entre 33 e 37 ppt (partes por mil).[10]

Estrutura

O esqueleto de Acropora cervicornis é composto por um tipo específico de carbonato de cálcio conhecido como aragonita.[11] Essa substância é secretada lentamente por células calicoblásticas especializadas, posicionadas na camada diretamente acima do esqueleto do coral.[11] Com o tempo, essas secreções de carbonato de cálcio se acumulam, criando grandes estruturas de coral de aragonita e as fundações dos recifes de coral do mundo.[11]

Acropora cervicornis geralmente cresce grandes caules grossos chamados “ramos”, que podem variar de 2,5 a 7,6 cm de largura.[9] Esses ramos crescem próximos uns dos outros e, por vezes, se assemelham aos chifres de um cervo, daí o nome comum em inglês (staghorn coral).[9] Uma colônia totalmente desenvolvida e saudável pode ter centenas desses ramos e atingir tamanhos superiores a 2 metros de altura e largura.[4]

A cor dos corais da ordem Scleractinia depende em grande parte das zooxantelas simbióticas que vivem no tecido do coral e varia amplamente conforme a espécie e o ambiente em que vive.[12] No caso específico de A. cervicornis, a cor do tecido pode variar de marrom-claro e bege a verde, azul ou roxo.[4]

Simbiose

Dinoflagelados simbióticos do gênero Symbiodinium que residem no tecido de espécies de coral vivas.

Ao longo de milhões de anos de evolução, os corais da ordem Scleractinia formaram uma relação simbiótica com oito clados filogenéticos de algas dinoflageladas do gênero Symbiodinium (também conhecidos como zooxantelas).[13] Essa simbiose resultou na incorporação de dinoflagelados especializados no tecido de várias espécies de coral, incluindo as do gênero Acropora, como A. cervicornis.[13]

Com o tempo, esses dinoflagelados perderam seus flagelos e tornaram-se imóveis e dependentes do coral como hospedeiro para segurança e fonte de dióxido de carbono.[14] Ao mesmo tempo, o coral tornou-se dependente das zooxantelas para até 90% de suas necessidades nutricionais totais, incluindo vários lipídios, aminoácidos e carboidratos, além de fonte de oxigenação e remoção de resíduos.[14] Para atender às necessidades do hospedeiro coral, as zooxantelas tornaram-se extremamente densas no tecido do coral, em alguns casos ultrapassando 1 milhão de células individuais por centímetro quadrado de área do coral.[13]

Essa relação permitiu que os corais existissem em ambientes relativamente pobres em nutrientes por milhões de anos, pois quase todos os nutrientes são reciclados com muito pouco desperdício.[15]

Dieta

Diversas espécies de zooplâncton. Os corais conseguem se alimentar desses organismos microscópicos usando seus tentáculos alimentares e bocas

Assim como a grande maioria das espécies de coral, Acropora cervicornis é tanto autótrofo quanto heterótrofo, ou seja, possui dois métodos principais para adquirir os nutrientes necessários para sustentar seu crescimento e sobrevivência.[16]

O primeiro e mais importante método é autótrofo e provém das zooxantelas simbióticas fotossintéticas que habitam o tecido de Acropora cervicornis.[14] Esse método responde por até 90% das suas necessidades nutricionais totais.[14]

O segundo método é heterótrofo e envolve a ingestão de organismos pelo próprio pólipo, onde cada pólipo individual dentro da colônia é capaz de heterotrofia.[17] Isso ocorre com maior frequência à noite, quando a fotossíntese é restrita e micro-organismos como zooplânctons estão se alimentando. Usando seus longos tentáculos alimentares, os pólipos conseguem capturar alimento que passa, atordoando-o com seus cnidoblastos urticantes para evitar fuga, e eventualmente o orientam para a boca central para digestão.[18]

A contribuição de nutrientes obtidos por heterotrofia é pouco compreendida; no entanto, acredita-se que, em corais da ordem Scleractinia como A. cervicornis, ela possa representar de 0 a 66% da fixação de carbono.[17]

Reprodução

Existem dois métodos pelos quais Acropora cervicornis pode se reproduzir: reprodução assexuada e sexuada.[19][20]

Reprodução assexuada

A reprodução assexuada geralmente envolve gemulação e fragmentação.[19][20][21][22]

A gemulação é o processo pelo qual uma única colônia de coral cresce e consiste em dois tipos de gemulação de pólipos. O primeiro, conhecido como gemulação intra-tentacular, é a formação de novos pólipos a partir da divisão interna dos existentes.[19] O segundo, chamado gemulação extra-tentacular, é a formação de novos pólipos a partir de tecido onde ainda não existem, incluindo o espaço ao redor ou entre pólipos existentes.[19] A gemulação produz pólipos geneticamente idênticos aos que já existem na colônia, significando que todos os pólipos em uma colônia são clones uns dos outros.[19]

A fragmentação é o processo pelo qual uma colônia inteira de coral dá origem a uma ou mais novas colônias. Isso envolve a quebra de ramos de colônias existentes de A. cervicornis e sua posterior implantação e crescimento em substratos próximos.[20] Em A. cervicornis, assim como em outros corais de mesma ordem, esse parece ser o modo de reprodução mais comum e pode resultar em uma única colônia dando origem a muitas novas colônias, ou até mesmo recifes inteiros de coral.[20] A fragmentação pode ocorrer a qualquer momento e geralmente é resultado de fluxo turbulento de tempestades, navios próximos, dragagem ou qualquer perturbação na água que cause a quebra e a subsequente replantação de ramos de coral.[20]

Devido à natureza da fragmentação, todas as novas colônias são clones genéticos da original, o que pode resultar em recifes inteiros de Acropora cervicornis geneticamente idênticos, potencialmente tornando-os mais suscetíveis a doenças ou branqueamento.[20]

Reprodução sexuada

Assim como a maioria das espécies de coral do gênero Acropora [en], A. cervicornis é um hermafrodita simultâneo, produzindo gametas femininos e masculinos em cada pólipo individual.[19] Embora tecnicamente tenham capacidade de autofecundação, pesquisas sugerem que colônias únicas são completa ou parcialmente autoestéreis; portanto, para reprodução bem-sucedida de plânulas de coral, são necessárias duas colônias ou pais distintos.[21]

A liberação de óvulos e espermatozoides é sincronizada em um único evento chamado liberação em massa. Isso aumenta o sucesso da fecundação e da produção de descendentes férteis. A desova de A. cervicornis geralmente é restrita ao final do verão, nos meses de julho e agosto, e ocorre vários dias após a lua cheia.[22] O mecanismo pelo qual esses corais escolhem o dia de desova ainda é desconhecido, mas certamente é influenciado por uma multiplicidade de fatores, incluindo temperatura da água, ciclo lunar, ação das ondas e períodos de maré.[22]

Exemplo de plânula de coral do gênero Leptoseris.

Plânula de coral

O método pelo qual as plânulas de coral escolhem um ponto no recife para se fixar é muito mais complexo do que se pensava anteriormente. Em vez de flutuar pela água sem rumo e se fixar aleatoriamente, as plânulas de coral desenvolveram várias adaptações importantes para auxiliar na busca pelo lar perfeito.[23] Isso inclui capacidades sensoriais básicas para evitar radiação ultravioleta prejudicial, bem como a capacidade de detectar marés, pressão da água e até ouvir e sentir fenômenos ambientais em recifes de coral próximos.[23] Tudo isso junto permite a navegação bem-sucedida das plânulas de coral até recifes próximos e a seleção de um ponto enquanto evitam radiação ultravioleta prejudicial, sedimentação e sombreamento, dando à plânula a melhor chance de sobrevivência.[23]

Ameaças

Pesca predatória

A pesca predatória é uma das maiores ameaças aos recifes de coral não apenas no Caribe e no Atlântico Ocidental, onde Acropora cervicornis habita, mas em muitos recifes ao redor do mundo.[24] Os efeitos da sobrepesca são amplos e podem levar a um crescimento excessivo de esponjas em até 25%, já que seus predadores são sistematicamente pescados e removidos do ecossistema.[25] À medida que as esponjas crescem sem inibição, competem, sufocam e impedem o assentamento de plânulas de coral, tornando-se os organismos formadores de habitat dominantes no recife.[25]

Doença

A "doença da faixa branca" é uma das maiores ameaças à sobrevivência contínua do coral-de-chifre-de-cervo

Infecções bacterianas também representam um grande risco para Acropora cervicornis, assim como para os corais Acropora palmata [en], ambos essenciais como construtores de recife no Atlântico Ocidental e no Caribe, com a "doença da faixa branca" representando de longe o maior risco.[26] Essa doença é específica do hospedeiro, afetando apenas certas espécies de coral, entre elas A. cervicornis.[27] Observada pela primeira vez em 1979, essa doença é frequentemente creditada pelo declínio populacional massivo de corais construtores de recifes rasos, como A. cervicornis e A. palmata, contribuindo para até 95% do seu declínio nos últimos 30 anos.[28]

A "doença da faixa branca" resulta de potencialmente muitos patógenos bacterianos muito infecciosos, incluindo alguns do gênero Vibrio, e pode ser transmitida por contato direto entre colônias de coral, pela coluna d'água em tecidos danificados e até por certas espécies de invertebrados, como o caracol Coralliophila abbreviata.[26] Caracteriza-se por lesões grossas no tecido do coral que formam faixas brancas distintas que se espalham lentamente da base de um ramo para o topo, deixando para trás apenas o esqueleto nu do coral à medida que a doença progride.[29] Em A. cervicornis, a necrose do tecido pode se espalhar até 4 cm por dia nos ramos, resultando em perda total de cobertura tecidual de cerca de 21 cm² por dia.[30] Uma vez infectada, uma colônia de A. cervicornis perde em média 84% de sua cobertura tecidual total, passando de cerca de 96% antes da infecção para aproximadamente 12% após a conclusão da infecção, com taxa de mortalidade de cerca de 28%.[30]

Mudanças climáticas

A temperatura do oceano aumentou aproximadamente 0,7 °C de 1900 a 2019.[31] Esse aumento de temperatura acelerou na última década, resultando em aquecimento oceânico aproximadamente 4,5 vezes maior do que nos 100 anos anteriores.[31] O aquecimento oceânico afeta todas as espécies marinhas, talvez nenhuma mais do que os corais da ordem Scleractinia, como Acropora cervicornis. Os corais desta ordem são extremamente sensíveis a flutuações de temperatura e, à medida que as temperaturas oceânicas sobem, os corais tornam-se mais suscetíveis a eventos de branqueamento.[32] Esses eventos ocorrem quando as espécies dinoflageladas fotossintéticas simbióticas (zooxantelas) que vivem no tecido do coral são expelidas, deixando o coral completamente branco e sem sua principal fonte de nutrientes.[32] Nesse estado, o coral está sob seu maior estresse e torna-se mais propenso a contrair doenças ou morrer de fome, aumentando sua chance de mortalidade.[33] Se as temperaturas retornarem aos níveis normais, o coral consegue reintegrar as zooxantelas de volta aos seus tecidos; no entanto, à medida que eventos de aquecimento oceânico se tornam mais comuns devido às mudanças climáticas, corais branqueados têm menor probabilidade de recuperação completa.[32]

Histórico de listagem

Identificação como candidata

Em 11 de junho de 1991, tanto Acropora cervicornis quanto A. palmata foram identificados pela primeira vez como candidatos à reclassificação sob a Lei de Espécies Ameaçadas de 1973.[34] Em 18 de dezembro de 1997, ambas as espécies foram removidas da lista de candidatas devido à indisponibilidade de evidências sobre seu estado biológico ou ameaças.[34] Em 23 de junho de 1999, ambas foram novamente adicionadas à lista de candidatas para possível inclusão na Lei de Espécies Ameaçadas, à medida que novas evidências surgiram de grande declínio populacional em comparação aos níveis históricos.[34]

Petição para listagem

Em 4 de março de 2004, o Center for Biological Diversity peticionou o Serviço Nacional de Pesca Marinha dos EUA (sigla em inglês: NMFS) para listar Acropora palmata, A. cervicornis e A. prolifera como ameaçadas ou em perigo sob a Lei de Espécies Ameaçadas de 1973.[35] Em 23 de junho de 2004, a NOAA Fisheries e o Serviço Nacional de Pesca Marinha determinaram que a listagem dessas espécies poderia ser justificada e iniciaram uma revisão formal de seu estado biológico ao convocar a Equipe de Revisão Biológica de Acropora Atlântica para resumir os melhores dados científicos e comerciais disponíveis no relatório de revisão de estado.[35]

Listagem

Em 9 de maio de 2005, o Serviço Nacional de Pesca Marinha determinou que havia evidências suficientes para reclassificar tanto Acropora cervicornis quanto A. palmata como ameaçados sob a Lei de Espécies Ameaçadas de 1973.[35] Também determinaram que A. prolifera não atendia aos critérios para listagem, pois é identificado como híbrido e, portanto, não se enquadra na definição de espécie distinta da Lei de Espécies Ameaçadas.[35] Em 2006, o A. cervicornis, junto com A. palmata, foi oficialmente listado como espécie ameaçada sob a Lei de Espécies Ameaçadas de 1973.[35] O Serviço Nacional de Pesca Marinha dos EUA designou oficialmente o habitat crítico para A. palmata e A. cervicornis em 2008.[35]

Revisão da listagem

Em dezembro de 2012, o Serviço Nacional de Pesca Marinha sugeriu novamente a reclassificação de A. palmata e A. cervicornis como em perigo.[36] No entanto, até setembro de 2014, determinaram que ambas as espécies continuariam listadas como ameaçadas.[37]

Conservação

Objetivos

Em 6 de março de 2015, o Serviço Nacional de Pesca Marinha, junto com a Administração Oceânica e Atmosférica Nacional (sigla em inglês: NOAA), publicou um plano de recuperação para as espécies de Acropora cervicornis e A. palmata.[38] O principal objetivo desse plano era reconstruir a população e garantir sua viabilidade a longo prazo, com o objetivo final de remoção da Lei de Espécies Ameaçadas de 1973.[38] Para alcançar essa remoção, foram estabelecidos objetivos, incluindo aumentar a abundância e a diversidade genética entre ambas as espécies em toda a sua extensão geográfica, ao mesmo tempo em que identificavam, reduziam e/ou eliminavam ameaças à sua sobrevivência por meio de práticas de pesquisa e monitoramento.[38] Um plano de recuperação bem-sucedido para A. cervicornis deve garantir que as populações aumentem para um tamanho grande o suficiente para incluir muitas colônias reprodutivamente ativas, com ramos grossos o suficiente para fornecer função ecossistêmica e manter diversidade genética.[38] Esse plano buscava gerenciar ameaças locais e globais, reconhecendo ao mesmo tempo que certas ameaças a A. cervicornis não podem ser gerenciadas diretamente, como doenças ou mudanças climáticas.[38] O aumento populacional, por meio de restauração ecológica e repovoamento populacional, bem como ações em nível de ecossistema para melhorar o funcionamento da comunidade, como herbivoria, e recrutamento bem-sucedido de corais, também foram delineados no plano de recuperação como essenciais para os objetivos de conservação a longo prazo de A. cervicornis.[38]

Áreas protegidas

Em 26 de dezembro de 2008, o Serviço Nacional de Pesca Marinha, junto com a Administração Oceânica e Atmosférica Nacional, designou oficialmente grandes partes do Caribe como habitat crítico para prazo de Acropora cervicornis e A. palmata.[39] O objetivo dessa designação era abordar o principal objetivo de conservação em relação a A. cervicornis, ou seja, facilitar um aumento na reprodução, tanto sexuada quanto assexuada.[39]

Esse habitat crítico compreendia quatro áreas específicas: Flórida, com aproximadamente 3.442 km² de habitat marinho designados como críticos; Porto Rico, com aproximadamente 3.582 km² de habitat marinho designados como críticos; St. Thomas - St. John nas Ilhas Virgens Americanas, com aproximadamente 313 km² de habitat marinho designados como críticos; e, finalmente, St. Croix nas Ilhas Virgens Americanas, com aproximadamente 326 km² de habitat marinho designados como críticos.[39] Dentro dessa área, uma instalação militar com aproximadamente 14,3 km² foi isenta devido a interesses de segurança nacional.[39]

Para permitir o assentamento bem-sucedido de larvas de coral, são necessárias áreas sem cobertura de sedimento ou algas e apenas rocha exposta ou esqueleto de coral morto; as quatro áreas listadas acima melhor se encaixam nessa descrição e, portanto, foram designadas nessa regra como o melhor habitat possível para a reprodução bem-sucedida de A. cervicornis.[39]

Restauração

Em 2007, a Coral Restoration Foundation, em conjunto com o Plano de Recuperação da NOAA, iniciou a restauração artificial de Acropora cervicornis na costa de Florida Keys.[40] Colônias de A. cervicornis foram cultivadas em um berçário offshore, fixadas em discos ou penduradas em linhas de pesca, até atingirem 30 cm de diâmetro antes de serem plantadas em recifes naturais na costa da Flórida.[40] Entre 2007 e 2013, milhares de colônias de A. cervicornis foram plantadas, e a sobrevivência permaneceu alta nos primeiros anos, variando entre 23% e 72%.[40] No entanto, após cinco anos, um declínio na sobrevivência dos corais tornou-se evidente, com taxas de sobrevivência das colônias plantadas caindo abaixo de 10%.[40]

Galeria

  • A. cervicornis vivo em Looe Key [en], Florida Keys, julho de 2010.
    A. cervicornis vivo em Looe Key [en], Florida Keys, julho de 2010.
  • A. cervicornis ameaçado fotografado em Haulover Bay, Saint John, Ilhas Virgens Americanas, junho de 2013.
    A. cervicornis ameaçado fotografado em Haulover Bay, Saint John, Ilhas Virgens Americanas, junho de 2013.

Referências

  1. ↑ Richards, Z.T.; Miller, D.J.; Wallace, C.C. (2013). «Molecular phylogenetics of geographically restricted Acropora species: Implications for threatened species conservation». Elsevier BV. Molecular Phylogenetics and Evolution. 69 (3): 837–851. Bibcode:2013MolPE..69..837R. ISSN 1055-7903. PMID 23850500. doi:10.1016/j.ympev.2013.06.020 
  2. ↑ a b Aronson, R.; Bruckner, A.; Moore, J.; Precht, B.; E. Weil (2008). «Acropora cervicornis». Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas. 2008. doi:10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T133381A3716457.enAcessível livremente. Consultado em 11 de novembro de 2022 
  3. ↑ WoRMS (2010). «Acropora cervicornis (Lamarck, 1816)». World Register of Marine Species. Consultado em 9 de dezembro de 2011 
  4. ↑ a b c «Staghorn Coral». Aquarium of the Pacific (em inglês). Consultado em 16 de fevereiro de 2024 
  5. ↑ a b Carpenter, Kent E.; Abrar, Muhammad; Aeby, Greta; Aronson, Richard B.; Banks, Stuart; Bruckner, Andrew; Chiriboga, Angel; Cortés, Jorge; Delbeek, J. Charles; DeVantier, Lyndon; Edgar, Graham J.; Edwards, Alasdair J.; Fenner, Douglas; Guzmán, Héctor M.; Hoeksema, Bert W. (25 de julho de 2008). «One-Third of Reef-Building Corals Face Elevated Extinction Risk from Climate Change and Local Impacts». Science. 321 (5888): 560–563. Bibcode:2008Sci...321..560C. ISSN 0036-8075. PMID 18653892. doi:10.1126/science.1159196 
  6. ↑ Lirman, Diego; Schopmeyer, Stephanie; Galvan, Victor; Drury, Crawford; Baker, Andrew C.; Baums, Iliana B. (30 de setembro de 2014). «Growth Dynamics of the Threatened Caribbean Staghorn Coral Acropora cervicornis: Influence of Host Genotype, Symbiont Identity, Colony Size, and Environmental Setting». PLOS ONE. 9 (9). Bibcode:2014PLoSO...9j7253L. ISSN 1932-6203. PMC 4182308Acessível livremente. PMID 25268812. doi:10.1371/journal.pone.0107253Acessível livremente 
  7. ↑ W., Bruckner, Andrew (2003). «Proceedings of the Caribbean Acropora Workshop: potential application of the U.S. Endangered Species Act as a conservation strategy, April 16-18, 2002, Miami, Florida». NOAA Technical Memorandum NMFS-OPR-24 (em inglês) 
  8. ↑ Ware, Matthew; Garfield, Eliza N.; Nedimyer, Ken; Levy, Jessica; Kaufman, Les; Precht, William; Winters, R. Scott; Miller, Steven L. (6 de maio de 2020). «Survivorship and growth in staghorn coral (Acropora cervicornis) outplanting projects in the Florida Keys National Marine Sanctuary». PLOS ONE. 15 (5). Bibcode:2020PLoSO..1531817W. ISSN 1932-6203. PMC 7202597Acessível livremente. PMID 32374734. doi:10.1371/journal.pone.0231817Acessível livremente 
  9. ↑ a b c «Staghorn Coral | NOAA Fisheries». NOAA Fisheries (em inglês). 8 de dezembro de 2023. Consultado em 16 de fevereiro de 2024 
  10. ↑ A. Henry, Joseph; P. E. Yanong, Roy; P. McGuire, Maia; T. Patterson, Joshua (6 de setembro de 2020). «A GUIDE TO COMMON STONY CORALS OF FLORIDA». University of Florida. Consultado em 16 de fevereiro de 2024 
  11. ↑ a b c Allemand, Denis; Tambutté, Éric; Zoccola, Didier; Tambutté, Sylvie (2011), Dubinsky, Zvy; Stambler, Noga, eds., «Coral Calcification, Cells to Reefs», ISBN 978-94-007-0114-4, Dordrecht: Springer Netherlands, Coral Reefs: An Ecosystem in Transition (em inglês), pp. 119–150, doi:10.1007/978-94-007-0114-4_9 
  12. ↑ Johnson, Cameron E.; Goulet, Tamar L. (28 de dezembro de 2007). «A comparison of photographic analyses used to quantify zooxanthella density and pigment concentrations in Cnidarians». Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 353 (2): 287–295. Bibcode:2007JEMBE.353..287J. ISSN 0022-0981. doi:10.1016/j.jembe.2007.10.003 
  13. ↑ a b c Berkelmans, Ray; van Oppen, Madeleine J.H (22 de setembro de 2006). «The role of zooxanthellae in the thermal tolerance of corals: a 'nugget of hope' for coral reefs in an era of climate change». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273 (1599): 2305–2312. ISSN 0962-8452. PMC 1636081Acessível livremente. PMID 16928632. doi:10.1098/rspb.2006.3567 
  14. ↑ a b c d Muscatine, L.; W. Porter, James (1977). «Reef Corals: Mutualistic Symbioses Adapted to Nutrient-Poor Environments Get access Arrow»Subscrição paga é requerida. BioScience. 27 (7): 454–460. JSTOR 1297526. doi:10.2307/1297526 
  15. ↑ US Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration. «Zooxanthellae...What's That - Corals: NOAA's National Ocean Service Education». oceanservice.noaa.gov (em inglês). Consultado em 16 de fevereiro de 2024 
  16. ↑ Burmester, Elizabeth M.; Breef-Pilz, Adrienne; Lawrence, Nicholas F.; Kaufman, Les; Finnerty, John R.; Rotjan, Randi D. (18 de outubro de 2018). «The impact of autotrophic versus heterotrophic nutritional pathways on colony health and wound recovery in corals». Ecology and Evolution. 8 (22): 10805–10816. Bibcode:2018EcoEv...810805B. ISSN 2045-7758. PMC 6262932Acessível livremente. PMID 30519408. doi:10.1002/ece3.4531 
  17. ↑ a b Muscatine, L.; Falkowski, P.G; Dubinsky, Z.; Cook, P.A; McCloskey, L.R (22 de abril de 1989). «The effect of external nutrient resources on the population dynamics of zooxanthellae in a reef coral»Subscrição paga é requerida. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences (em inglês). 236 (1284): 311–324. Bibcode:1989RSPSB.236..311M. ISSN 0080-4649. doi:10.1098/rspb.1989.0025 
  18. ↑ «How do corals eat?». Florida Keys National Marine Sanctuary. Consultado em 16 de fevereiro de 2024 
  19. ↑ a b c d e f Harrison, Peter L. (2011), Dubinsky, Zvy; Stambler, Noga, eds., «Sexual Reproduction of Scleractinian Corals», ISBN 978-94-007-0114-4, Dordrecht: Springer Netherlands, Coral Reefs: An Ecosystem in Transition (em inglês), pp. 59–85, doi:10.1007/978-94-007-0114-4_6 
  20. ↑ a b c d e f C. Highsmith, Raymond (1982). «Reproduction by Fragmentation in Corals» (PDF). Marine Ecology. 7: 207–226. Bibcode:1982MEPS....7..207H. doi:10.3354/meps007207 
  21. ↑ a b Miller, K.; Mundy, C. (1 de julho de 2003). «Rapid settlement in broadcast spawning corals: implications for larval dispersal». Coral Reefs (em inglês). 22 (2): 99–106. ISSN 1432-0975. doi:10.1007/s00338-003-0290-9 
  22. ↑ a b c Lin, Che-Hung; Takahashi, Shunichi; J. Mulla, Aziz; Yoko, Nozawa (2021). «Moonrise timing is key for synchronized spawning in coral Dipsastraea speciosa». Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (34). Bibcode:2021PNAS..11801985L. PMC 8403928Acessível livremente. PMID 34373318. doi:10.1073/pnas.2101985118Acessível livremente 
  23. ↑ a b c Gleason, Daniel F.; Hofmann, Dietrich K. (15 de novembro de 2011). «Coral larvae: From gametes to recruits»Subscrição paga é requerida. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Coral Reefs: Future Directions. 408 (1): 42–57. Bibcode:2011JEMBE.408...42G. ISSN 0022-0981. doi:10.1016/j.jembe.2011.07.025 
  24. ↑ Milne, Russell; Bauch, Chris; Anand, Madhur (15 de agosto de 2021). «Local overfishing patterns have regional effects on health of coral, and economic transitions can promote its recovery». doi:10.1101/2021.08.15.456395Acessível livremente 
  25. ↑ a b Loh, Tse-Lynn; McMurray, Steven E.; Henkel, Timothy P.; Vicente, Jan; Pawlik, Joseph R. (28 de abril de 2015). «Indirect effects of overfishing on Caribbean reefs: sponges overgrow reef-building corals». PeerJ. 3. ISSN 2167-8359. PMC 4419544Acessível livremente. PMID 25945305. doi:10.7717/peerj.901Acessível livremente 
  26. ↑ a b Gignoux-Wolfsohn, S. A.; Marks, Christopher J.; Vollmer, Steven V. (13 de novembro de 2012). «White Band Disease transmission in the threatened coral, Acropora cervicornis». Scientific Reports. 2 (1): 804. Bibcode:2012NatSR...2..804G. ISSN 2045-2322. PMC 3496162Acessível livremente. PMID 23150775. doi:10.1038/srep00804 
  27. ↑ Gignoux-Wolfsohn, Sarah A.; Vollmer, Steven V. (4 de agosto de 2015). «Identification of Candidate Coral Pathogens on White Band Disease-Infected Staghorn Coral». PLOS ONE (em inglês). 10 (8). Bibcode:2015PLoSO..1034416G. ISSN 1932-6203. PMC 4524643Acessível livremente. PMID 26241853. doi:10.1371/journal.pone.0134416Acessível livremente 
  28. ↑ Libro, Silvia; Vollmer, Steven V. (19 de janeiro de 2016). «Genetic Signature of Resistance to White Band Disease in the Caribbean Staghorn Coral Acropora cervicornis». PLOS ONE. 11 (1). Bibcode:2016PLoSO..1146636L. ISSN 1932-6203. PMC 4718514Acessível livremente. PMID 26784329. doi:10.1371/journal.pone.0146636Acessível livremente 
  29. ↑ Kline, David I.; Vollmer, Steven V. (14 de junho de 2011). «White Band Disease (type I) of Endangered Caribbean Acroporid Corals is Caused by Pathogenic Bacteria». Scientific Reports (em inglês). 1 (1): 7. Bibcode:2011NatSR...1....7K. ISSN 2045-2322. PMC 1636081Acessível livremente. PMID 22355526. doi:10.1038/srep00007 
  30. ↑ a b Williams, Dana E.; Miller, Margaret W. (2005). «Coral disease outbreak: pattern, prevalence and transmission in Acropora cervicornis» (PDF). Marine Ecology Progress Series. 301: 119–128. Bibcode:2005MEPS..301..119W. doi:10.3354/meps301119 
  31. ↑ a b Garcia-Soto, Carlos; Cheng, Lijing; Caesar, Levke; Schmidtko, S.; Jewett, Elizabeth B.; Cheripka, Alicia; Rigor, Ignatius; Caballero, Ainhoa; Chiba, Sanae; Báez, Jose Carlos; Zielinski, Tymon; Abraham, John Patrick (2021). «An Overview of Ocean Climate Change Indicators: Sea Surface Temperature, Ocean Heat Content, Ocean pH, Dissolved Oxygen Concentration, Arctic Sea Ice Extent, Thickness and Volume, Sea Level and Strength of the AMOC (Atlantic Meridional Overturning Circulation)». Frontiers in Marine Science. 8. Bibcode:2021FrMaS...842372G. ISSN 2296-7745. doi:10.3389/fmars.2021.642372Acessível livremente. hdl:10508/11963Acessível livremente 
  32. ↑ a b c Sully, S.; Burkepile, D. E.; Donovan, M. K.; Hodgson, G.; van Woesik, R. (20 de março de 2019). «A global analysis of coral bleaching over the past two decades». Nature Communications (em inglês). 10 (1): 1264. Bibcode:2019NatCo..10.1264S. ISSN 2041-1723. PMC 6427037Acessível livremente. PMID 30894534. doi:10.1038/s41467-019-09238-2 
  33. ↑ Howe-Kerr, Lauren I.; Grupstra, Carsten G. B.; Rabbitt, Kristen M.; Conetta, Dennis; Coy, Samantha R.; Klinges, J. Grace; Maher, Rebecca L.; McConnell, Kaitlin M.; Meiling, Sonora S.; Messyasz, Adriana; Schmeltzer, Emily R.; Seabrook, Sarah; Sims, Jordan A.; Veglia, Alex J.; Thurber, Andrew R. (3 de abril de 2023). «Viruses of a key coral symbiont exhibit temperature-driven productivity across a reefscape». ISME Communications (em inglês). 3 (1): 27. Bibcode:2023ISMEC...3...27H. ISSN 2730-6151. PMC 10068613Acessível livremente. PMID 37009785. doi:10.1038/s43705-023-00227-7 
  34. ↑ a b c «Federal Register, Volume 64 Issue 120 (Wednesday, June 23, 1999)». www.govinfo.gov. Consultado em 29 de março de 2024 
  35. ↑ a b c d e f «Endangered and Threatened Species: Final Listing Determinations for Elkhorn Coral and Staghorn Coral». Federal Register. 26 de novembro de 2008. Consultado em 29 de março de 2024 
  36. ↑ «Endangered and Threatened Wildlife and Plants: Proposed Listing Determinations for 82 Reef-Building Coral Species; Proposed Reclassification of Acropora palmata and Acropora cervicornis from Threatened to Endangered». Federal Register. 7 de dezembro de 2012. Consultado em 29 de março de 2024 
  37. ↑ «Endangered and Threatened Wildlife and Plants: Final Listing Determinations on Proposal To List 66 Reef-Building Coral Species and To Reclassify Elkhorn and Staghorn Corals». Federal Register. 10 de setembro de 2014. Consultado em 29 de março de 2024 
  38. ↑ a b c d e f «Endangered and Threatened Species; Availability of the Final Recovery Plan for Staghorn and Elkhorn Corals». Federal Register. 6 de março de 2015. Consultado em 9 de abril de 2024 
  39. ↑ a b c d e «Endangered and Threatened Species; Critical Habitat for Threatened Elkhorn and Staghorn Corals». Federal Register. 26 de novembro de 2008. Consultado em 9 de abril de 2024 
  40. ↑ a b c d Ware, Matthew; Garfield, Eliza N.; Nedimyer, Ken; Levy, Jessica; Kaufman, Les; Precht, William; Winters, R. Scott; Miller, Steven L. (6 de maio de 2020). «Survivorship and growth in staghorn coral (Acropora cervicornis) outplanting projects in the Florida Keys National Marine Sanctuary». PLOS ONE. 15 (5). Bibcode:2020PLoSO..1531817W. ISSN 1932-6203. PMC 7202597Acessível livremente. PMID 32374734. doi:10.1371/journal.pone.0231817Acessível livremente 

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